Stick Insect Antennae

działalność po publikacji

kurator: Volker Dürr

autorzy:

0.50-

Nick Orbeck

0.25 –

Michelle L. Jones

owady masz wyszukane wyczucie dotyku. Ich najważniejszym źródłem informacji dotykowych jest para czułków na głowie: anteny (rys. 1; liczba pojedyncza: antena). Owad Pałeczkowaty Carausius morosus jest jednym z czterech głównych organizmów badających zmysł dotykowy owadów. W związku z tym antena owadów (lub czujnik), wraz z antenami karalucha, krykieta i pszczoły miodnej, należy do najlepiej zbadanych anten owadów. Celem niniejszego artykułu jest omówienie znaczenia behawioralnego, właściwości adaptacyjnych i infrastruktury sensorycznej anten owadów patyczastych wraz z ich kompletną bibliografią. Aby uzyskać bardziej ogólne traktowanie tematu, zapoznaj się z recenzją Staudacher et al. (2005).

Rysunek 1: Patyk Carausius morosus (de Sinéty, 1901) nosi parę długich i prostych czułków, czyli czułków. Są głównymi narządami zmysłów dotyku i zapachu.

ponieważ większość owadów patyczastych to nocne, nielotne owady, wyczucie dotykowe ma pierwszorzędne znaczenie dla eksploracji przestrzeni bezpośrednio przed zwierzęciem. Na przykład wykrywanie przeszkód i znajdowanie ścieżek w czaszy w nocy może być zadaniem, w którym informacje dotykowe z bliskiego zasięgu są bardzo cenne dla zwierzęcia.

ponadto owad patyczasty jest ważnym organizmem badawczym w kontroli motorycznej bezkręgowców i neuroetologii chodzenia owadów. Prawie stulecie badań doprowadziło do wielu informacji na temat jego zachowania podczas chodzenia i koordynacji nóg (Buddenbrock, 1920; Wendler, 1964; Bässler, 1983; Cruse, 1990), centralnego i SENSORYCZNEGO wkładu w generowanie wzorców motorycznych (Graham, 1985; Bässler and Büschges, 1998; Büschges and Gruhn, 2007) infrastruktury nerwowej i mięśniowej (Jeziorski, 1918; Marquardt, 1939; Schmitz et al.., 1991; Kittmann et al., 1991) i tak dalej. Na tym tle neuroetologia i fizjologia dotykowy zmysł zbliżeniowy owadów może służyć jako model do zrozumienia znaczenia anteny stawonogów w zachowaniach kierowanych zmysłami.

spis treści

1 anteny są aktywnymi czujnikami bliskiego zasięgu
2 anteny są dedykowanymi kończynami sensorycznymi
3 Cztery adaptacje poprawiają wydajność dotykową
- 3.1 dopasowane długości anten i przednich nóg
- 3.2 skoordynowany ruch anten i nóg
- 3.3 Nie-ortogonalny, skośny staw osie
- 3.4 specjalne właściwości biomechaniczne
4 istnieją specjalistyczne czujniki do wskazywania kierunku, miejsca kontaktu, zginania, wibracji i innych
- 4.1 kierowanie (pola włosów)
- 4.2 miejsce kontaktu (włosy dotykowe)
- 4.3 zginanie (campaniform sensilla)
- 4.4 Wibracja (narząd Johnstona)
5 Referencje
6 Zobacz również
7 Linki zewnętrzne

anteny są aktywnymi czujnikami bliskiego zasięgu

film 1: kij owady stale poruszają swoją anteną podczas chodzenia. Film pokazuje owada z zawiązanymi oczami idącego w kierunku bloku drewna. Zauważ, że wideo zostało spowolnione pięciokrotnie. Obok chodnika znajdowało się lustro zamontowane pod kątem 45 stopni, umożliwiające synchroniczne rejestrowanie widoku górnego i bocznego. Jeśli antena dotknie przeszkody, tak jak robi to właściwa antena w tym filmie, wówczas to zdarzenie dotykowe prowadzi do odpowiedniego działania przedniej nogi po tej samej stronie.

Rysunek 2: Owady kija używają swoich anten do wykrywania przeszkód podczas ruchu. Po zawiązaniu oczu, kij owady chodzą w kierunku bloku drewna (w lewym górnym rogu) mogą łatwo wspinać się na przeszkody, które są znacznie wyższe niż maksymalna wysokość stopy podczas regularnego kroku. Po kontakcie antenowym z przeszkodą następny krok jest podniesiony wyżej niż normalnie (lewy dolny i prawy górny: Niebieska linia wskazuje trajektorię stopy; niebieskie kropki oznaczają miejsca kontaktu; odcinek czerwonej linii oznacza okres równoczesnego kontaktu antenowego). Kontakt antenowy podczas wczesnego huśtania często prowadzi do ponownego kierowania (w prawym górnym rogu). Kontakt podczas późnego huśtawki zwykle powoduje krok korygujący (prawy środek). Kontakt antenowy podczas postawy prowadzi do wyższego kroku niż zwykły (dolny prawy). Czerwone linie i kropki pokazują trajektorie i miejsca kontaktu końcówki anteny (tylko pierwszy kontakt). Czarne linie i kropki pokazują oś ciała i głowę co 40 ms. po kontakcie antenowym linie osi ciała są rysowane na szaro.

podobnie jak wiele innych owadów, C. morosus stale porusza czułkami podczas poruszania się. W ten sposób aktywnie zwiększa prawdopodobieństwo kontaktu dotykowego z przeszkodami, ponieważ każde przesunięcie anteny w górę-w dół lub od tyłu do przodu pobiera objętość przestrzeni bezpośrednio przed nami. W związku z tym wzorzec ruchu antenowego można uznać za aktywne zachowanie poszukiwawcze. Podczas tego zachowania wyszukiwania ruch antenowy jest generowany przez rytmiczny ruch obu stawów antenowych o tej samej częstotliwości i stabilnym przesunięciu fazowym (Krause et al., 2013). Co więcej, oczywiste jest, że ten ruch poszukiwawczy jest generowany w mózgu, pomimo faktu, że mózg wymaga dodatkowej aktywacji, prawdopodobnie poprzez wstępujące wejście neuronowe ze zwoju suboesophageal(Krause et al., 2013). Wykazano, że ANTENOWE ruchy poszukiwawcze są dostosowywane do kontekstu behawioralnego, np. gdy owad przechodzi przez krawędź i szuka oparcia (Dürr, 2001). Podobnie pole bicia (lub szukana objętość) anteny jest przesunięte w kierunku chodzenia podczas skręcania (Dürr and Ebeling, 2005).

eksperymenty wykazały, że wzór ruchu anten jest rytmiczny i może być skoordynowany ze wzorem krokowym nóg (Dürr et al., 2001). Można to zobaczyć w filmie 1, pokazując owada z zawiązanymi oczami, który idzie w kierunku bloku drewna. Podczas zbliżania się do przeszkody widok z góry pokazuje, jak obie anteny poruszają się rytmicznie z boku na bok. Wkrótce po krótkim kontakcie prawej anteny, owad podnosi swoją ipsilateralną nogę wyżej niż normalnie i kroczy na szczyt bloku (taka sama próba jak na Fig. 2, u góry po prawej).

przykłady takie jak ten pokazują, że owady patyczkowate reagują na dotykowy kontakt antenowy z odpowiednią adaptacją ich wzoru krokowego i ruchów nóg. W zależności od czasu kontaktu antenowego w odniesieniu do cyklu krokowego nogi ipsilateralnej łatwo rozróżnić trzy rodzaje reakcji behawioralnych:

pierwszy rodzaj to ten pokazany w filmie wideo 1. Jeśli kontakt antenowy występuje podczas wczesnego huśtawki, trajektoria stopy często ujawnia wyraźne załamanie w górę, wskazując na ponowne ukierunkowanie trwającego ruchu huśtawki (rys. 2, u góry po prawej). Zasadniczo oznacza to, że informacje dotykowe anteny mogą zakłócać cykliczne wykonywanie normalnego wzoru krokowego przednich nóg, tak, że może wyzwalać ponowne ukierunkowanie ciągłego ruchu wahadłowego.
drugi rodzaj występuje, gdy kontakt antenowy następuje podczas późnego swingu. W tym przypadku czas reakcji wydaje się być zbyt krótki, aby ponownie celować, a stopa uderza w przeszkodę, aby zostać podniesiona w drugim, korygującym kroku (rys.2, środkowy prawy).
wreszcie, w trzecim rodzaju reakcji, kontakt antenowy występuje podczas postawy. Następnie ruch postawy jest zakończony, a następujący ruch wahadłowy jest wyższy niż zwykły krok (rys. 2, w prawym dolnym rogu).

analiza adaptacyjnego zachowania silnika w odpowiedzi na dotyk antenowy może być uproszczona, jeśli dotknięta przeszkoda jest prawie jednowymiarowa, np. pionowy pręt (Schütz and Dürr, 2011). W tym przypadku można wykazać, że informacje dotykowe antenowe są wykorzystywane nie tylko do szybkiej adaptacji ruchów nóg ukierunkowanych na cel, ale także wywołują wyraźne zmiany wzorca próbkowania dotykowego antenowego, w tym wzrost częstotliwości cyklu i przełącznik w sprzężeniu międzyprzęgłowym. Dlatego też dotykowe zachowanie próbkowania wyraźnie różni się od zachowania wyszukiwania.

dotykowe próbkowanie innych przeszkód, np. schodów o różnej wysokości, ma bardzo podobne cechy (Krause and Dürr, 2012). Podczas przekraczania dużych szczelin wykazano, że kontakt antenowy gatunku aretaon asperrimus (Brunner von Wattenwyl 1907) „informuje” zwierzę o obecności obiektu w zasięgu (Bläsing and Cruse, 2004a; Bläsing and Cruse, 2004b, chociaż ruchy ANTENOWE nie zostały szczegółowo przeanalizowane u tego zwierzęcia. Zarówno u Carausiusa, jak i Aretaona, następuje zmiana ruchu nóg, konieczna podczas wspinaczki. Podobne taktyczne zachowanie wspinaczkowe opisano u karalucha.

podsumowując, dotykowe informacje z anteny indukują regulację ruchów nóg w sposób zależny od kontekstu. Ponadto indukuje zmiany w samym ruchu antenowym.

anteny są dedykowanymi kończynami sensorycznymi

Rysunek 3: owady kija mogą regenerować nogę zamiast anteny. Górny obraz przedstawia głowę i pierwszą połowę czułków dorosłej samicy patyczka owada. Każda antena ma trzy segmenty funkcjonalne: scape, pedicel i flagellum. Larwy owadów patyczastych wyglądają bardzo podobnie do dorosłych, z tym że są mniejsze. Jeśli antena larwy jest przecięta na poziomie proksymalnej linii szypułkowej (linia przerywana), zwierzę często regeneruje nogę zamiast anteny podczas następnego pierzenia. Dolny obraz przedstawia głowę i antenę owada patyczastego, którego anteny zostały wycięte w trzecim lub czwartym instarze (taka sama skala jak powyżej).

antena stawonogów (Skorupiaki, stonogi i owady przenoszą anteny, pajęczaki nie) jest uważana za prawdziwą kończynę, która ewoluowała ze standardowej kończyny lokomotorycznej w dedykowaną kończynę czuciową. Różne linie dowodów sugerują, że segmentowana struktura ciała stawonogów nosiła kiedyś kończyny ruchowe przypominające Nogi na każdym segmencie. Ponieważ niektóre segmenty ciała przyjęły wyspecjalizowane funkcje w trakcie ewolucji, ich wyrostki motoryczne odpowiednio zmieniły swoją funkcję. Na przykład uważa się, że głowa owada rozwinęła się w wyniku połączenia sześciu najbardziej czołowych segmentów ciała, z trzema parami kończyn zamienionymi w paszcze wyspecjalizowane do karmienia, dwie pary zostały utracone, a jedna para zamieniła się w dedykowane, multimodalne narządy zmysłów – anteny. Ta wspólna teoria jest poparta dowodami paleontologicznymi, morfologicznymi, genetycznymi i rozwojowymi.

na przykład prosty eksperyment na patyczkach pokazuje ścisły związek między chodzącymi nogami a czułkami: jeśli młoda larwa owada traci antenę, często regeneruje chodzącą nogę zamiast anteny (Schmidt-Jensen, 1914). Ta” wadliwa ” regeneracja nazywana jest regeneracją antennapedia (dosłownie: „antennal feet”) dzieje się to podczas następnego pierzenia i staje się bardziej wyraźne z każdym kolejnym pierzeniem. Antennapedia regeneruje może być wywołana eksperymentalnie przez przecięcie anteny kija larwa owada (np., 3rd instar) w drugim segmencie, pedicel (rys. 3). Miejsce cięcia decyduje o wyniku regeneracji: cięcia dystalne prowadzą do” prawidłowej ” regeneracji anteny, cięcia proksymalne prowadzą do całkowitego niepowodzenia regeneracji. Jedynie przecina wąski obszar pediceli (Cuénot, 1921; Brecher, 1924; Borchardt, 1927). Zauważ, że istnieje również gen Drosophila o nazwie Antennapedia.

podobieństwo morfologiczne między nogami chodzącymi a czułkami dotyczy struktury stawów, muskulatury, unerwienia oraz większości typów mechanoreceptorów i chemoreceptorów kontaktowych (Staudacher et al., 2005). Różnice dotyczą liczby segmentów funkcjonalnych (pięć w nogach, trzy w czułkach), właściwości naskórka (patrz poniżej) i infrastruktury sensorycznej (np. tylko receptory węchowe na czułkach).

antena ma trzy segmenty funkcjonalne: są one nazywane scape, pedicel i flagellum, od podstawy do końcówki. W patyku owada tylko scape zawiera mięśnie (Dürr et al., 2001). Tak samo jest u wszystkich wyższych owadów (Ectognatha; zob. Imms, 1939). Innymi słowy, prawdziwe stawy, które są zdolne do aktywnego ruchu mięśniowego, występują tylko między głową a scape (HS-joint) oraz między scape a pedicel (SP-joint). Staw HS jest poruszany przez trzy mięśnie wewnątrz kapsuły głowy (tak zwane mięśnie zewnętrzne, ponieważ znajdują się na zewnątrz anteny), staw SP jest poruszany przez dwa mięśnie wewnątrz scape (tak zwane mięśnie wewnętrzne, ponieważ znajdują się one wewnątrz anteny).

cztery adaptacje poprawiają sprawność dotykową

Rysunek 4: względna długość ciała, anteny przednie odnóża pozostają prawie takie same we wszystkich siedmiu stadiach rozwojowych (stadia larwalne L1 do L6 i Imago). Wierzch: przednia noga jest nieco dłuższa od anteny. Ponieważ jednak miejsce mocowania przedniej nogi jest bardziej tylne niż anteny, końcówka anteny sięga nieco dalej niż przednia noga tarsi (stopy). Odległość coxa-to-scape (między miejscami przyłączenia) jest mniej więcej równa długości Tarsu. Wszystkie cztery miary zwiększają się liniowo wraz z długością ciała (patrz linie przerywane i nachylenia dla długości anteny i coxa-to-scape). Wartości pochodzą od co najmniej 6 samic na każdym etapie rozwoju. Dół: stosunek długości dla wartości bezwzględnych powyżej. Dla stosunku antena/noga, przesunięcie coxa-do-scape został odjęty od długości nogi, w celu powiązania przestrzeni roboczych końcówki anteny i końcówki Tarsu. Pionowe linie przerywane oddzielają etapy rozwoju.

kilka morfologicznych, biomechanicznych i fizjologicznych właściwości anteny owadów patyczkowych jest korzystnych dla jej funkcji w zachowaniu dotykowym. Cztery z takich adaptacji to:

dopasowanie długości anten i przednich nóg (we wszystkich stadiach rozwoju)
skoordynowany ruch anten i nóg
nie ortogonalne, skośne osie stawów
specjalne właściwości biomechaniczne, takie jak tłumienie

dopasowanie długości anten i przednich nóg

ponieważ aktywne Czujniki dotykowe są szczególnie dobrze przystosowane do eksploracji środowiska bliskiego zasięgu, rozsądne jest założenie, że ich zasięg działania mówi nam coś o wymaganiach behawioralnych zwierzęcia do reagowania na informacje z bliskiego zasięgu. Ponieważ owady patyczkowate są zazwyczaj zwierzętami nocnymi, ich czułki mogą być ich głównym „wyczuciem do przodu” (a nie oczami). Ponadto, ponieważ wiele gatunków owadów patyczastych jest obowiązkowych spacerowiczów, eksploracja dotykowa może służyć wykrywaniu przeszkód i orientacji podczas lądowego przemieszczania się. U C. morosus Długość anteny odpowiada długości przedniej nogi, tak że promienie działania końcówki anteny i końca stopy są prawie takie same (patrz Rys. 4). Tak więc, potencjalnie, wszystko, czego dotyka antena, znajduje się w zasięgu przedniej nogi. Jak Rys. 4 pokazuje, tak jest w całym rozwoju. Dzięki takiemu dopasowaniu owad patyczasty jest w stanie dostosować swoje zachowanie ruchowe do zdarzenia dotykowego w odległości działania jednej długości nogi i z czasem widzenia do jednego cyklu krokowego. W rzeczywistości czas reakcji przedniej nogi reagującej na dotyk antenowy mieści się w zakresie 40 ms (Schütz and Dürr, 2011), a kilka klas zstępujących interneuronów zostało opisanych, które przekazują ANTENOWE informacje mechanosensoryczne z anteny do ośrodków motorycznych przedniej nogi (Ache and Dürr, 2013). Niektóre z tych zstępujących interneuronów zostały scharakteryzowane indywidualnie do kilku szczegółów. Na przykład zestaw trzech czułych na ruch interneuronów malejących koduje informacje o prędkości ruchu antenowego w komplementarny sposób: dwa z nich reagują wzrostem szybkości skoków, trzeci reaguje zmniejszeniem szybkości skoków (Ache et al., 2015). Ponieważ te wywołane ruchem zmiany szybkości skoków występują z bardzo krótkim opóźnieniem (ok. 15 ms na wejściu zwoju protorakalnego) są odpowiednimi kandydatami do mediacji szybkiej, indukowanej dotykowo reakcji reach-to-grasp opisanej powyżej.

zauważ, że długość anten nie pokrywa się z długością przednich odnóży u wszystkich gatunków owadów. U niektórych gatunków, jak Medauroidea extradentata (Redtenbacher 1906), czułki są znacznie krótsze niż przednie nogi, co wskazuje, że ich czułki nie nadają się do dotykowego poszukiwania bliskiego zasięgu (ponieważ stopy przedniej nogi prawie zawsze prowadzą końcówki ANTENOWE). W przypadku M. extradentata (=Cuniculina impigra), wykazano, że przednie nogi wykonują bardzo wysokie ruchy wahadłowe podczas chodzenia i wspinaczki (Theunissen et al., 2015). Tak więc u tych zwierząt przednie nogi wydają się przyjmować funkcję dotykowego poszukiwania bliskiego zasięgu.

skoordynowany ruch anten i nóg

Rysunek 5: podczas chodzenia ruchy anten są często koordynowane z ruchami krokowymi nóg. Zostawić: Koordynacja czasowa faz addukcji/wydłużenia anten (segmenty linii czerwonej) i faz postawy/cofania nóg (segmenty linii niebieskiej). Jasnoszare strzałki wskazują falę od tyłu do przodu, która opisuje wzór koordynacji lewej kończyny (góra) i prawej kończyny (dół). Po prawej: trajektorie przestrzenne końcówek antenowych (czerwone) i przedniej nogi tarsi (niebieskie) podczas chodzenia po czterech krokach. Widok z boku (góra) i widok z góry (dół) lewej (linie łamane) i prawej (linie stałe) kończyn. Pogrubione szare linie łączą zbieżne punkty. Zauważ, że te linie zawsze krzywią się w tym samym kierunku. Dlatego końcówki ANTENOWE mają tendencję do prowadzenia ruchu Tarsu

anteny i przednie nogi nie tylko pasują do siebie pod względem długości, ich ruch może być również skoordynowany w czasie i przestrzeni (Dürr et al., 2001). Koordynacja skroniowa objawia się wzorem chodu prostego owada laski na Fig. 5 (po lewej), gdzie rytmiczne fazy wydłużenia anteny (czerwone) są przesunięte względem rytmicznych faz cofania nóg (niebieskie). Wzór jest taki sam dla lewej i prawej kończyny. W obu przypadkach koordynacja jest dobrze opisana przez falę od tyłu do przodu poruszającą się wzdłuż osi ciała (wskazywaną szarymi strzałkami). Jakby aktywowana przez taką falę, środkowe nogi podążają za rytmem tylnych nóg, przednie nogi podążają za środkowymi nogami, a Anteny podążają za przednimi nogami. Zauważ, że ten wzór zależy od warunków chodzenia i kontekstu behawioralnego.

anteny i przednie nogi są również skoordynowane przestrzennie (rys. 5, po prawej) tak, że końcówka antenowa prowadzi stopą tej samej strony ciała (w widoku z góry szare linie łączą punkty zbieżne). Co więcej, boczne punkty zwrotne trajektorii końcówki antenowej są zawsze bardzo blisko najbardziej bocznego położenia stopy podczas następnego kroku. Zarówno koordynacja czasowa, jak i przestrzenna wspierają hipotezę, że antena aktywnie bada przestrzeń bliskiego zasięgu dla obiektów, które wymagają nogi ipsilateralnej, aby dostosować swój ruch. Rzeczywiście, Wykazano, że prawdopodobieństwo wykrycia przez antenę przeszkody, zanim noga tam dotrze, tj., w czasie, gdy noga reaguje, zwiększa się wraz z wysokością przeszkody i staje się bardzo duża dla przeszkód, które są tak wysokie, że wspinanie się na nie wymaga adaptacji ruchów nóg (Dürr et al., 2001).

Nie-ortogonalne, skośne osie stawów

Rysunek 6: oba połączenia ANTENOWE owada pałki są prostymi przegubami obrotowymi (przegubami zawiasowymi ). Po lewej: jeden staw znajduje się między głową (H) i scape (s), drugi między scape i pedicel (P). Środkowy: Gdy jeden staw jest unieruchomiony, ruch drugiego stawu powoduje, że końcówka anteny porusza się wzdłuż linii okrężnej, tj. przekroju kuli. Oś prostopadła do tego przekroju jest osią przegubową. U owadów patyczastych osie stawowe nie są ortogonalne i pochylone względem osi ciała. Po prawej: Nie-ortogonalna orientacja osi prowadzi do stref poza zasięgiem. Dzięki założeniu swobodnego obrotu wokół obu osi połączeń, antenowy obszar roboczy i jego niedostępne strefy mogą być wizualizowane jako torus z otworami. Teoretycznie zwiększona dokładność pozycjonowania może zostać zastąpiona przez coraz większe strefy niedostępne.

jak wspomniano powyżej, wszystkie wyższe owady mają tylko dwa prawdziwe stawy na antenę (Imms, 1939), co oznacza, że tylko dwa stawy są aktywnie poruszane przez mięśnie. U owadów patyczastych oba te stawy są stawami obrotowymi (przegubowymi) o pojedynczej, stałej osi obrotu. Ze względu na stałe osie przegubu, pojedynczy kąt przegubu dokładnie opisuje ruch każdego przegubu (mają jeden stopień swobody, DOF). Dlatego dwa DOF związane z dwoma obrotowymi stawami anteny owadów w kij, w pełni opisują jego postawę.

przestrzenny układ dwóch połączonych osi określa zasięg działania anteny (Krause i Dürr, 2004). Na przykład, jeśli obie osie stawów były prostopadłe do siebie, a długość scape wynosiła zero, połączenia ANTENOWE działały jak przegub uniwersalny( lub przegub Cardana): wić może wskazywać w dowolnym kierunku. Ponieważ scape jest krótki w stosunku do całkowitej długości anteny, jego długość praktycznie nie ma wpływu na zakres działania anteny. Jednak wspólne osie chorych anten owadów nie są prostopadłe do siebie (Dürr et al., 2001; Mujagic et al., 2007), co powoduje, że antena nie może wskazywać we wszystkich kierunkach (rys. 6). Zamiast tego istnieje strefa poza zasięgiem, której wielkość zależy bezpośrednio od kąta między osiami stawów (Krause i Dürr, 2004).

różni się to od innych grup owadów, na przykład świerszczy, szarańczy i karaluchów. Mujagic et al. (2007) argumentował, że ten nie-ortogonalny układ wspólnych osi może być adaptacją do wydajnej eksploracji dotykowej. Ich argument jest następujący: dla danej minimalnej zmiany kąta połączenia, wynikająca z tego zmiana kierunku Wskazywania będzie mniejsza w układzie ze strefami poza zasięgiem niż w układzie bez (Dürr and Krause, 2001). Zasadniczo dzieje się tak dlatego, że powierzchnia obszaru, do którego może dotrzeć końcówka anteny, zmniejsza się (ze względu na strefę poza zasięgiem), ale liczba możliwych kombinacji kąta połączenia pozostaje taka sama. Dlatego teoretycznie układ ze strefami niedostępnymi poprawił dokładność pozycjonowania. Ponieważ uważa się, że rząd owadów patyczastych (Phasmatodea) wyewoluował jako głównie bezskrzydła Grupa owadów (Whiting et al., 2003), a ponieważ wszystkie Phasmatodea są nocne, należy oczekiwać, że eksploracja dotykowa będzie ich głównym źródłem informacji przestrzennej. Odkrycie, że skośne, nie-ortogonalne osie stawów są autapomorfią Phasmatodea sugeruje, że ten rząd owadów wyewoluował morfologię antenową, która jest skuteczna do dotykowego wykrywania bliskiego zasięgu(mujagic et al. 2007; tylko dla tzw. Euphasmatodea).

specjalne właściwości biomechaniczne

Rysunek 7: schematyczny przekrój wzdłużny przez wić pałeczki anteny owadów (Carausius morosus). Wierzch: flagellum ma dwuwarstwowy naskórek, zewnętrzny exocuticle (pomarańczowy) i wewnętrzny endocuticle (niebieski). Gdy średnica wici zwęża się, miękki endokutyk staje się coraz cieńszy. W rezultacie ułamek pola przekroju wypełnionego endokutykiem staje się mniejszy od podstawy do końcówki, podobnie jak właściwości tłumiące zmieniają się z mocno nadmiarowego u podstawy do lekko zaciśniętego w pobliżu końcówki. Zauważ, że średnica jest powiększona 10-krotnie w stosunku do długości. Spód: prawdziwe proporcje wici. TS: położenie czujnika temperatury.

wreszcie, istnieją szczególne cechy biomechaniczne, które wspierają funkcję sensoryczną anteny. W szczególności dotyczy to funkcji delikatnej, długiej i cienkiej wici, która niesie tysiące włosków czuciowych. U Carausius morosus flagellum jest około 100 razy dłuższe niż jego średnica u podstawy. Gdyby ta struktura była całkowicie sztywna, bardzo łatwo by się złamała. W drugiej skrajności, gdyby był zbyt elastyczny, byłby bardzo nieodpowiedni do próbkowania przestrzennego, po prostu dlatego, że jego kształt zmieniałby się przez cały czas. W konsekwencji znaczna część zasobów sensorycznych musiałaby iść na monitorowanie własnej krzywizny, przynajmniej jeśli lokalizacje styków w przestrzeni miałyby być zakodowane. W C. morosus, właściwości szkieletowe anteny są takie, że flagellum pozostaje sztywny podczas ruchu generowanego przez siebie (np. podczas wyszukiwania), ale jest bardzo zgodny w kontakcie z przeszkodami (np. podczas próbkowania dotykowego). Na przykład flagellum często bardzo się wygina, ponieważ kij owada stanowi przeszkodę podczas wspinaczki.

struktura naskórka, czyli warstwowy materiał zewnętrznego szkieletu sugeruje, że ta kombinacja cech jest spowodowana zrównoważoną funkcją sztywnego zewnętrznego stożka (egzokutykułu), który jest wyłożony miękkim wewnętrznym klinem (endokutykułu, patrz Fig. 6). Dzięki różnym właściwościom materiałowym wewnętrznej i zewnętrznej warstwy naskórka, bogaty w wodę wewnętrzny endokutyk działa jak system tłumienia, który zapobiega oscylacjom spowodowanym przez sam sztywny materiał. W rezultacie wygięta antena może powrócić do pozycji spoczynkowej bez nadmiernego strzelania, co jest oznaką tłumienia nadkrytycznego. W rzeczywistości eksperymentalne osuszanie wici (metoda znana z obniżania zawartości wody, a tym samym tłumienia endokutykułu) silnie zmienia reżim tłumienia anteny na tłumienie niedostatecznie krytyczne (Dirks and Dürr, 2011).

istnieją wyspecjalizowane czujniki do wskazywania kierunku, miejsca kontaktu, zginania, wibracji i innych

antena jest najbardziej złożonym organem czuciowym owada (Staudacher et al., 2005). Nosi tysiące włosków czuciowych, sensilla, które podtrzymują modalności zapachu (węch: Tichy i Loftus, 1983), smak (smak), temperatura (thermoreception: Cappe de Baillon, 1936; Tichy i Loftus, 1987; Tichy, 2007), Wilgotność (hygroreception: Tichy, 1979; Tichy, 1987; Tichy i Loftus, 1990), grawitacja (graviception: Wendler, 1965; Bässler, 1971) i dotyk.

jeśli chodzi o dotyk, istnieją co najmniej cztery submodalności mechanosensoryczne, które przyczyniają się do percepcji dotyku u owadów. Każdy z nich jest kodowany przez różne rodzaje włosków czuciowych (sensilla)lub ich modyfikacje (w celu przeglądu, patrz Staudacher et al., 2005). Przynajmniej jedna z tych struktur czuciowych, pola włosów, musi być uważana za proprioceptory, ponieważ kodują (aktywnie kontrolowaną) postawę antenową. Z drugiej strony, istnieją również prawdziwe zewnętrzne struktury sensoryczne, dotykowe włosy, które kodują lokalizację dotyku wzdłuż anteny. Jak dotąd istnieją również struktury sensoryczne, które przekazują zarówno proprioceptywną, jak i zewnętrzną informację: uważa się, że campaniform sensilla i organ chordotonalny kodują zginanie i wibracje wici, a zatem zmiany postawy. Energia potrzebna do wywołania zmiany postawy może być z przyczyn zewnętrznych (na przykład, wiatr) lub Samo-generowane podczas poruszania się i / lub aktywnego poszukiwania (na przykład, self-induced kontaktu z przeszkodą). W konsekwencji rozróżnienie między exterocepcją i propriocepcją znika dla tych struktur zmysłowych tak długo, jak nie ma dodatkowych informacji o tym, czy wici zostały przeniesione lub przeniesione przez ruch generowany przez siebie.

wskazywanie kierunku (pola włosów)

Rysunek 8: pola włosów w pobliżu stawów antenowych służą jako zewnętrzne proprioceptory. U owadów patyczastych występuje siedem pól włosowych, cztery na przedpleczu („HS-joint”) i trzy na przedpleczu („SP-joint”). Dolny lewy rysunek pokazuje położenie tych pól włosów na powierzchni brzusznej (prawa antena) i grzbietowej (lewa antena). Kod akronimu dla scape (s) lub pedicel (p), hair plate (HP) lub hair row (HR) oraz dorsal (d), ventral (v), medial (m) lub lateral (l). Na przykład pHRvl jest ventrolateral włosów rząd pedicel. Paski skali mają 100 mikronów.

pola włosów to plamy włosków czuciowych, które znajdują się w pobliżu stawów. Zasadniczo służą one jako czujniki kąta łączenia, w których poszczególne włosy są odchylane, jeśli są dociskane do przeciwstawnej błony stawowej lub segmentu. Liczba ugiętych włosków i stopień ugięcia powoduje aktywność mechanosensoryczną, która koduje kąt stawowy i, ewentualnie, prędkość kątową stawu. Właściwości kodowania antenowych pól włosowych zostały ładnie zademonstrowane dla anteny karaluch.

pola włosów na stawach antenowych są czasami określane jako włosie Böhma lub narząd Böhma. Jest to relikt z czasów, gdy narządy zmysłów zostały nazwane na cześć osoby, która je opisała. W tym przypadku Böhm (1911) opisał dotykowe włosy na antenie Ćmy Macroglossum stellatarum, chociaż nie wszystkie te włosy należą do tego, co dziś nazywamy polem włosów.

pola włosowe występują w dwóch rodzajach: płytki włosowe to łaty, a rzędy włosów to rzędy włosków. Nie wiadomo, czy podtypy te różnią się funkcjonalnie. W patyku owada C. morosus znajduje się siedem antenowych pól włosowych (rys. 8), trzy na scape (monitorowanie stawu HS) i cztery na pedicel (monitorowanie stawu SP). Szczegółowy opis i rewizja patrz Urvoy et al. (1984) oraz Krause et al. (2013). Ablacja wszystkich antenowych pól włosowych poważnie upośledza koordynację między stawami ruchu antenowego i prowadzi do rozszerzenia zakresu roboczego. W szczególności płytka włosowa po grzbietowej stronie scape wydaje się być zaangażowana w kontrolę górnego punktu zwrotnego ruchu antenowego (Krause et al., 2013).

właściwości aferentów pola włosowego są nieznane dla anteny owadów patyczastych, ale nie jest mało prawdopodobne, aby ich właściwości kodujące były podobne do właściwości aferentów płytki włosowej karalucha (Okada and Toh, 2001). Potwierdza to niedawna charakterystyka interneuronów zstępujących, gdzie wykazano, że niektóre grupy przekazują mechanoreceptory ANTENOWE przypominające to, co opisano dla płytek włosowych karalucha (Ache and Dürr, 2013). Rzeczywiście, końcówki aferentów pola włosowego arborizują w bliskim sąsiedztwie dendrytów dwóch wrażliwych na ruch interneuronów zstępujących w zwoju suboesophageal (Ache et al., 2015). Zakładając, że aferenty pola włosowego napędzają przynajmniej część obserwowanej aktywności w zstępujących interneuronach u owadów patyczastych, mogą stanowić ważny wkład w przenoszenie współrzędnych, które jest niezbędne do indukowanych dotykowo ruchów sięgających, jak zaobserwowali Schütz i Dürr (2011). W celu wykonania takich ukierunkowanych ruchów nóg, centra ruchowe w klatce piersiowej, które kontrolują ruch nóg, muszą być informowane o współrzędnych przestrzennych miejsca kontaktu antenowego, a kierunek wskazujący anteny zakodowany przez zstępujące interneurony mogą być częścią tego.

miejsce kontaktu (włosy dotykowe)

Rysunek 9: rozwój mechanorecepcji kontaktu antenowego. Po lewej: zmiana wielkości czułków i liczby pierścieni między siedmioma stadiami rozwojowymi Carausius morosus. Środek: Zmiana liczby sensilli w trakcie rozwoju. Po prawej: zmiana gęstości sensilla podczas rozwoju.

wić dorosłego owada kija nosi tysiące sensilli lub włosków czuciowych (Weide, 1960), a kilka różnych rodzajów sensilli zostało opisanych (Slifer, 1966), z których niektóre można odróżnić tylko elektromikroskopowo. Według (Monteforti et al. (2002), flagellum nosi siedem rodzajów włosów w kształcie sensilla. Dwa typy są unerwione przez neuron mechanosensoryczny, pozostałe pięć jest czysto chemoreceptywnych sensilla. W konsekwencji istnieją dwa rodzaje mechanoreceptywnych włosków dotykowych na wici, które mogą kodować lokalizację dotyku. Zakładając, że występowanie kolców w danym mechanoreceptorze aferentnym kodowałoby pewną odległość wzdłuż wici, tożsamość aktywnych aferentów kodowałaby Rozmiar, lokalizację i, potencjalnie, strukturę kontaktowanej powierzchni. Jak dotąd nikt nie zarejestrował aktywności aferentnej populacji antenowych receptorów dotykowych, aby zweryfikować ten pomysł.

wiadomo, że gęstość sensilli (niezależnie od ich typu morfologicznego) wzrasta w kierunku wierzchołka. Ponadto gęstość sensilli zmniejsza się podczas rozwoju, ponieważ liczba sensilli wzrasta mniej niż powierzchnia wici (Weide, 1960; dla graficznej prezentacji jego danych, patrz Fig. 9).

zginanie (campaniform sensilla)

Rysunek 10: trzy rodzaje mechanoreceptorów są zaangażowane w wykrywanie dotykowe. Kontakt sensilla koduje lokalizację kontaktu, campaniform sensilla koduje zginanie wici, a organ chordotonalny koduje wibracje wici. Lewy górny róg: Flagellum nosi wiele sensilli, z których niektóre są unerwione przez mechanoreceptor (paski skali: lewy 300 mikronów; prawy 100 mikronów ). U góry po prawej: na skrzyżowaniu pedicel-flagellum podstawa flagellum „siedzi” w trzonie utworzonym przez dystalny pedicel, tak że ich skórki nakładają się na siebie. Pedicel dystalny zawiera szereg sensilli campaniform, owalnych mechanoreceptorów osadzonych w naskórku (podziałka: lewa 100 mikronów; Powiększenie 10 mikronów). Dół: pedicel zawiera Organ chordotonalny, który jest często określany jako organ Johnstona (JO). U owada patyczastego przyczepia się do pojedynczego wgniecenia skórnego na brzusznej stronie złącza pedicel-flagellum (oznaczonego grotem w prawym górnym obrazku).

Campaniform sensilla to struktury w kształcie ziaren kawy osadzone w naskórku. Zasadniczo służą one jako czujniki naprężeń. W zależności od ich położenia w egzoszkielecie mogą kodować różnego rodzaju informacje. Dość często znajdują się one u podstawy długiego segmentu ciała, idealnego miejsca do wykrywania sił ścinających indukowanych przez zginanie segmentu: Jeśli wierzchołek segmentu jest odchylony, długi segment działa jak dźwignia, która zwiększa moment obrotowy działający na podstawę konstrukcji. Na antenie owadów widocznym miejscem dla campaniform sensilla jest pedicel dystalny. Biorąc pod uwagę długie wici, które są „trzymane” przez pedicel, zginanie wici wywiera moment obrotowy na złączu pedicel-flagellum, który może być odebrany przez czujniki naprężeń osadzone w naskórku dystalnego pedicela (pamiętaj, że to połączenie nie jest prawdziwym połączeniem, ponieważ nie jest uruchamiane i ma niewielki luz.

pierścień campaniform sensilla na dystalnej szypułce nazywany jest czasem narządem Hicksa, podobny relikt, jak wspomniano powyżej dla pól włosowych: Hicks opisał tę strukturę dla anteny szarańczy (Hicks, 1857). Ponad sto lat później Heinzel i Gewecke (1979) zarejestrowali aktywność organów Hicksa w antenie szarańczy Locusta migratoria. Odkryli silną selektywność kierunkową sensilli, w zależności od ich położenia w pierścieniu wokół pedicela. Ta właściwość sprawia, że narząd Hicksa jest bardzo odpowiedni do kodowania kierunku zginania wici. W przypadku szarańczy jest to uważane za ważne dla pomiaru kierunku i prędkości przepływu powietrza podczas lotu.

u owadów patyczastych campaniform sensilla występuje również na dystalnej szypułce (patrz powiększenie na Rys. 10, u góry po prawej), ale tam są znacznie mniej wyraźne niż u szarańczy. Ponadto campaniform sensilla są słabo rozmieszczone wzdłuż wici C. morosus (Urvoy et al., 1984).

Wibracja (organ Johnstona)

wreszcie w pedicelu anteny owada znajduje się co najmniej jeden organ chordotonalny. Podobnie jak w wyżej wymienionych przypadkach, historyczny relikt określa nazewnictwo tego organu do dziś: organ Johnstona pierwotnie odnosił się do widocznego obrzęku u podstawy anteny komara (Johnston, 1855), który został później opisany bardziej szczegółowo przez Childa (1894). Eggers (1924) prawidłowo umieścił wówczas narząd Johnstona w grupie narządów zmysłów zawierających tzw. scolopidia, małe prążkowate struktury charakterystyczne dla wszystkich narządów chordotonalnych.

u kilku gatunków owadów, przede wszystkim u komarów, muszek owocowych i pszczół, narząd Johnstona jest znany jako narząd słuchowy, który może odbierać wibracje generowane przez uderzenie skrzydła (u komarów i Much) lub ruchy całego ciała (u pszczół) wspólnego Staudachera et al. (2005). Dlatego służą komunikacji wewnątrzgatunkowej za pomocą dźwięku.

u owada patyczastego C. morosus w brzusznej części szypułki znajduje się duży narząd chordotonalny. Poza „klasycznym” narządem komara nie przylega do całego pierścienia połączenia pedicel-flagellum. Zamiast tego, wszystkie komórki skolopidialne wydają się przyłączać w jednym naskórku wcięcia. Wgniecenie to tworzy sklerotyzowany naskórek brzuszny pedicela. Można go zobaczyć z zewnątrz, jak na sem złącza pedicel-flagellum na Fig. 10, W prawym górnym rogu (tam strona brzuszna jest skierowana do góry). Naskórek flagellarny tworzy dwie sklerotyzowane struktury przypominające klamrę, które otaczają wgniecenie. Zarówno wgniecenie, jak i orteza osadzone są w miękkim endokutykule. Funkcja tej struktury nie jest znana, ale ogniskowe przywiązanie organu chordotonalnego w jednym punkcie (patrz schemat na Fig. 10, dół) wskazuje, że nie jest równie wrażliwy we wszystkich kierunkach.

Ache, J M i Dürr, V (2013). Kodowanie informacji przestrzennej bliskiego zasięgu przez zstępujące interneurony w stick insect antennal mechanosensory pathway. Journal of Neurophysiology 110: 2099-2112. doi: 10.1152 / jn.00281.2013.

Ache, J M; Haupt, S S I Dürr, V (2015). Bezpośredni szlak zstępujący informujący sieci lokomotoryczne o ruchu czujników dotykowych. Journal of Neuroscience 35: 4081-4091. doi:10.1523/JNEUROSCI.3350-14.2015.

Bassler, U (1971). O znaczeniu anten dla postrzegania kierunku grawitacji w różdżce Carausius morosus. Cybernetyka 9: 31-34. doi:10.1007.

Bassler, U (1983). Neural base of Elementary Behavior in Stick Insects. Berlin Heidelberg Nowy Jork: Springer. doi:10.1007/978-3-642-68813-3.

bem, L (1911). Kto antennalen narządów zmysłów der Lepidopteren. Arbeiten aus dem Zoologischen Institut der Universität Wien und der Zoologischen Station in Triest 19: 219-246.

Bässler, U and Büschges, a (1998). Generowanie wzorców ruchów kroczących owadów-Wielozmysłowa kontrola programu ruchowego. Brain Research Reviews 27: 65-88. doi: 10.1016/s0165-0173(98)00006-x.

Bläsing, B and Cruse, H (2004a). Mechanizmy poruszania się owadów patyczastych w paradygmacie przekraczania szczelin. Journal of Comparative Physiology A 190: 173-183. doi: 10.1007 / s00359-003-0482-3.

Bläsing, B i Cruse, H (2004b). Stick insect locomotion in a complex environment: Climbing over large gaps. Journal of Experimental Biology 207: 1273-1286. doi:10.1242/jeb.00888.

Borchardt, E (1927). Udział w Hetero morfingu w regeneracji dixippus morosus. Arch Entw Mech 110: 366-394. doi:10.1007.

Kruszarka, L (1924). Warunki dla wrażliwej stopy w dixippus morosus. Arch Mikr Anat ENT Mech 102: 549-572. doi:10.1007.

busz, a i Grun, m (2007). Mechanosensory w opinii z kijami: From joint to control patterns układu mięśniowo-szkieletowego. Postępy w fizjologii owadów 34: 193-230. doi:10.1016/s0065-2806(07)34004-6.

Cappe de Bayon, P (1936). L ’ organe antennaire w Phasmes. Biuletyn Biologique de la France et de la Belgique 70: 1-35.

Child, C M (1894). Jeden do tej pory mało uwagi antennales narząd zmysłów owadów ze szczególnym uwzględnieniem Culiciden i Chironomiden. Journal of Science Zoology 58: 475-528.

Cruse, H (1990). What mechanisms leg coordinate movement walking in arthropods? Trendy w neuronaukach 13: 15-21. doi:10.1016/0166-2236 (90) 90057-h.

Cueno, l (1921). Regeneracja odnóży zamiast czułków odciętych w Fazmie. Raporty Akademii Nauk 172: 949-952.

Dirks, J-H I Durr, V (2011). Biomechanika anteny owadów prętowych: właściwości tłumiące i korelaty strukturalne naskórka. Journal of Mechanical behavior of biomedical materials 4: 2031-2042. doi:10.1016/j. jmbbm. 2011. 07. 002.

Dürr, V (2001). Stereotypowe poszukiwanie stóp-ruchy w patyku owada: Analiza kinematyczna, kontekst behawioralny i symulacja. The Journal of Experimental Biology 204: 1589-1604.

Dürr, V i Ebeling, W (2005). Behawioralne przejście od prostego do krzywego chodzenia: Kinetyka parametrów ruchu nóg i inicjacja skrętu. The Journal of Experimental Biology 208: 2237-2252. doi: 10.1242 / jeb.01637.

Dürr, V; König, Y and Kittmann, R (2001). Antennal motor system of the stick insect Carausius morosus: Anatomy and antennal movement pattern during walking. Journal of Comparative Physiology A 187: 131-144. doi: 10.1007 / s003590100183

Dürr, V and Krause, A F (2001). Antena stick insect jako biologiczny wzór dla aktywnie poruszanej sondy dotykowej do wykrywania przeszkód. In: K Berns and R Dillmann (Eds.), Roboty wspinaczkowe i spacerowe – od biologii po Zastosowania przemysłowe. Proceedings of the 4th International Conference on Climbing and Walking Robots (CLAWAR 2001, Karlsruhe) (pp 87-96). Bury St. Edmunds, London: Professional Engineering Publishing.

Eggers, F (1924). Zur Kenntnis der antennalen stiftführenden Sinnesorgane der Insekten. Z Morph Ökol Tiere 2: 259-349. doi: 10.1007

Graham, D (1985). Wzór i kontrola chodzenia u owadów. Advances in Insect Physiology 18: 31-140. doi: 10.1016 / s0065-2806(08)60039-9.

Heinzel, H-G i Gewecke, M (1979). Czułość kierunkowa czułków campaniform sensilla w szarańczy. Naturwissenschaften 66: 212-213. doi: 10.1007.

Hicks, J B (1857). Na nowym organie u owadów. 136-140 doi: 10.1111 / j. 1096-3642. 1856.tb00965x.

Imms, A D (1939). Na muskulaturze antenowej u owadów i innych stawonogów. Quarterly Journal of Microscopical Science 81: 273-320.

Aparat słuchowy komara Culex. Quarterly Journal of Microscopical Science 3: 97-102.

Jeziorski, L (1918). Der Thorax von Dixippus morosus (Carausius). Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 117: 727-815.

Kittmann, R; Dean, J and Schmitz, J (1991). An atlas of the thoracic ganglia in the stick insect, Carausius morosus. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 331: 101-121. doi: 10.1098 / rstb.1991.0002.

Krause, A F and Dürr, V (2004). Sprawność dotykowa anten owadów z dwoma przegubami zawiasowymi. Cybernetyka Biologiczna 91: 168-181. doi: 10.1007 / s00422-004-0490-6.

Krause, A F i Dürr, V (2012). Aktywne pobieranie próbek dotykowych przez owada w paradygmacie step-climbing. Frontiers in Behavioural Neuroscience 6: 1-17. doi: 10.3389 / fnbeh.2012.00030.

Krause, A F; Winkler, A and Dürr, V (2013). Centralny napęd i proprioceptywna kontrola ruchów antenowych w owadzie Laski. Journal of Physiology Paris 107: 116-129. doi:10.1016/J.jphysparis.2012.06.001.

Marquardt, F (1939). Wkład w anatomię mięśni i nerwów obwodowych z Carausius (Dixippus) morosus. Roczniki zoologiczne. Katedra anatomii i Ontogenie zwierząt 66: 63-128.

Monteforti, g; Angeli, s; Petacchi, and R Minnocci, a (2002). Ultrastructural characterization of antennal sensilla and immunocytochemical localization of a chemosensory białka w Carausius morosus Brunner (Phasmida: Phasmatidae). Struktura stawonogów & rozwój 30: 195-205. doi: 10.1016 / s1467-8039 (01)00036-6.

Mujagic, S; Krause, A F i Dürr, V (2007). Skośne osie przegubowe anteny owadów stick: dostosowanie do ostrości dotykowej. Naturwiss 94: 313-318. doi: 10.1007 / s00114-006-0191-1.

Okada, J and Toh, Y (2001). Obwodowa reprezentacja orientacji antenowej przez łopatkową płytkę włosa karalucha Periplaneta americana. The Journal of Experimental Biology 204: 4301-4309.

Schmidt-Jensen, H O (1914). Homoetyczna regeneracja anten w fazmidzie lub drążku. Smithsonian Report 1914: 523-536.

Schmitz, J; Dean, J and Kittmann, R (1991). Centralne rzuty narządów zmysłów nóg u Carausius morosus (Insecta, Phasmida). Zoomorphology 111: 19-33. doi: 10.1007

Schütz, C i Dürr, V (2011). Aktywna eksploracja dotykowa w celu adaptacyjnego poruszania się w patyku owada. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 366: 2996-3005. doi: 10.1098 / rstb.2011.0126.

Slifer, E H (1966). Narządy zmysłów na wici antenowej chodzika Carausius morosus Brunner (Phasmida). Journal of Morphology 120: 189-202. doi: 10.1002 / jmor.1051200205.

Staudacher, E; Gebhardt, M J and Dürr, V (2005). Ruchy ANTENOWE i mechanorecepcja: Neurobiologia aktywnych czujników dotykowych. Advances in Insect Physiology 32: 49-205. doi: 10.1016 / s0065-2806(05)32002-9.

Theunissen, L M; Bekemeier, H H I Dürr, V (2015). Porównawcza kinematyka całego ciała blisko spokrewnionych gatunków owadów o różnej morfologii ciała. The Journal of Experimental Biology 218: 340-352. doi: 10.1242 / jeb.114173.

Tichy, H (1979). Triada higro-i termoreceptywna w czułkach patyczaka Carausius morosus. Journal of Comparative Physiology A 132: 149-152. doi: 10.1007.

Tichy, H (1987). Charakterystyka identyfikacji i reakcji hygroreceptora u owadów Patyczastych Carausius morosus. Journal of Comparative Physiology A 160: 43-53. doi: 10.1007.

Tichy, H (2007). Zależne od wilgoci zimne komórki na antenie patyczka owada. Journal of Neurophysiology 97: 3851-3858. doi: 10.1152 / jn.00097.2007.

Tichy, H and Loftus, R (1983). Względna pobudliwość antenowych receptorów węchowych w patyku owada, Carausius morosus L.: w poszukiwaniu prostego, niezależnego od stężenia parametru kodującego zapach. Journal of Comparative Physiology A 152: 459-473. doi: 10.1007.

Tichy, H and Loftus, R (1987). Charakterystyka reakcji zimnego receptora u kija Carausius morosus. Journal of Comparative Physiology A 160: 33-42. doi: 10.1007.

Tichy, H and Loftus, R (1990). Response of moist-air receptor on antenna of the stick insect Carausius morosus to step changes in temperature. Journal of Comparative Physiology A 166: 507-516. doi:10.1007.

Urvoy, J; Fudalewicz-Niemczyk, W; Petryszak, A and Rosciszewska, M (1984). Etude des organs sensoriels externes de l’antenne de Phasme Carausius morosus B. (Phasmatodea). Acta Biologica Cracoviensia Series: Zoologia XXVI: 57-68.

von Buddenbrock, W (1920). Der Rhythmus der Schreitbewegungen der Stabheuschrecke Dyxippus. Biologisches Zentralblatt 41: 41-48.

Wierzba, Sh (1960). Kilka uwag na temat antennalen, a także czujniki, które umieszczone bardziej wrażliwy wzrost kij Carausius (Dixippus) Morosus Br. (Insecta: Phasmida). Wiss Z Univ Hall Math.-Nat. IX/2: 247-250.

Wendler, G (1964). Bieganie i stanie konika polnego: włosie czuciowe w stawach nóg jako ogniwa konturów regulacyjnych. Journal of Comparative Physiology 48: 198-250. doi:10.1007.

Wendler, R. (1965). O udziale anten w cięższej percepcji konika polnego Carausius morosus Br. Zeitschrift für Vergleichende Physiologie 51: 60-66.

Whiting, M F; Bradler, S and Maxwell, T (2003). Utrata i regeneracja skrzydeł u owadów patyczastych. Nature 421: 264-267. doi: 10.1038 / nature01313

Zobacz także

anteny karaluchów

Neuroetologia chodzenia owadów

włosy dotykowe pająka

mechanoreceptory i rezonans stochastyczny

Laboratorium Volkera Dürr na Uniwersytecie w Bielefeld, Niemcy