지팡이 곤충 안테나

곤충이 있는 정교한의 감각을 터치합니다. 그들의 가장 중요한 원천에 대한 촉각 정보의 쌍을 더듬이에서 머리에 안테나(Fig. 1;단수:안테나). 스틱 곤충 Carausius morosus 는 곤충 촉각 감각을위한 네 가지 주요 연구 생물 중 하나입니다. 이에 따라,찌 곤충 안테나(또는 필러),과 함께 안테나의 바퀴벌레,크리켓과 꿀벌,그리고 최고의 공부 벌레 안테나. 의 목표는 현재 문서에 대한 개요를 제공하는 이상 행동 관련성,적합성 및 감각적 인프라의 지팡이 곤충,안테나와와 함께 완전한 참고문헌을 취합니다. 주제에 대한보다 일반적인 치료는 Staudacher 등의 검토를 참조하십시오. (2005).

으로 가장 충실은 곤충은 야 날지 못하는 곤충,촉감을 느끼는 주요한 중요성에 대한 탐사 공간의 바로 앞서 동물입니다. 예를 들면,장애 감지 및 경로 찾기에서 밤에될 가능성이 높은 작업을 촉감까 범위 정보는 매우 귀중한 동물입니다.

또한,스틱 곤충은 무척추 동물의 운동 제어와 곤충 보행의 신경 윤리학에서 중요한 연구 유기체입니다. 거의 한 세기 연구 주도의 호스트에 대한 정보를 걷고 행동하고 다리를 조정(Buddenbrock,1920;이 관여 할 가장,1964;Bässler,1983;항아리,1990),중앙 및 감각적 공헌하는 모터의 패턴 생성(Graham,1985;Bässler 및 Büschges,1998;Büschges 및 Gruhn,2007 년)신경 및 근육 인프라(Jeziorski,1918 년;Marquardt,1939;슈 et al.,1991;키트만 외.,1991),등등. 에서는 배경,neuroethology 및 생리학의 지팡이 곤충의 촉감까 범위의 감각으로 봉사할 수 있는 모델에 대한 이해의 중요성을 절지동물에 안테나 감각을 안내합니다.

• 안테나 1 활성화 근처 범위 센서로
• 2 개의 안테나가 감각적 전용 사
• 3 사의 적응 향상을 촉각적 효율성
  • 3.1 일치하는 길이의 안테나와 앞다리
  • 3.2 조정된 운동이의 안테나와 다리
  • 3.3 비 직교,기울어진 공동 축
  • 3.4 개의 특별한 생체 역학적 특성
• 4 있는 전문화된 센서에 대한 가리키는 방향,연락처 사이트,굽힘,진동,그리고 더 많은
  • 4.1 가리키는 방향으로(헤어드)
  • 4.2 연락처 사이트(촉각 머리카락)
  • 4.3 굽힘(Campaniform sensilla)
  • 4.4 진동(존스턴의 오르간)
• 5 참조
• 6 참조
• 7 외부 링크

안테나 활성화 근처 범위 센서로

영화 1:틱 곤충을 지속적으로 이동하는 그들의 안테나를 산책하는 동안. 비디오는 눈가리개 스틱 곤충이 나무 블록을 향해 걷는 것을 보여줍니다. 비디오가 5 배 느려졌다는 점에 유의하십시오. 산책로 옆에는 45 도 각도로 장착 된 거울이있어 상단 및 측면보기를 동기식으로 기록 할 수있었습니다. 는 경우 안테나 장애물에 닿으로,오른쪽 안테나는 이 비디오에서는 다음을 터치하는 적절한 조치의 앞쪽 다리에 있습니다.

다른 많은 곤충과 마찬가지로 C.morosus 는 운동 중에 안테나를 지속적으로 움직입니다. 이렇게 함으로써,그것은 적극적으로 제기의 가능성을 촉 연락처기 때문에 장애물을 각각 다운 또는 뒷면에서 전면으로 청소 안테나의 샘플 볼륨의 공간으로 즉시 앞서 있습니다. 따라서,안테나 이동 패턴은 능동적 인 검색 동작으로 간주 될 수있다. 이 검색 행동을 더듬이 움직임을 통해 생성된 리듬의 움직임을 모두 더듬이 관절과 같은 주파수와 안정적인 단계 변화(Krause et al., 2013). 또한,그것은 분명 이 운동은 생성된 뇌에서는 사실에도 불구하고,필요한 뇌의 추가적인 활성화를 통해 가능성을 오름차순으로 신경망의 입력 suboesophageal 신경(Krause et al., 2013). 더듬이 찾는 움직임을 보여왔에 따라 적용되는 행동 컨텍스트,예를 들어,을 때 벌레 단계에 걸쳐 가장자리 검색에 대한 발판(듀어,2001). 유사하게,안테나의 박동 필드(또는 검색 볼륨)는 선회 중에 보행 방향으로 이동한다(Dürr and Ebeling,2005).

실험은 안테나의 움직임 패턴이 리드미컬하며 다리의 스테핑 패턴과 조율 될 수 있음을 보여 주었다(Dürr et al., 2001). 이것은 영화 1 에서 볼 수 있으며,나무 블록을 향해 걷는 눈가리개 스틱 곤충을 보여줍니다. 장애물에 접근하는 동안,평면도는 양쪽 안테나가 좌우로 리드미컬하게 움직이는 방법을 보여줍니다. 후 곧 간단한 문의 권리의 안테나,곤충 리프트는 그 동측 다리보다 더 높은 정상적이고 단계에는 최고의 블록(동일한 시험으로 그림. 2,오른쪽 상단).

예는 다음과 같이 보여 그 지팡이 곤충에 대응하는 더듬이 촉촉이 적절한 적이 그들의 스테핑 패턴과 다리의 움직임. 의 타이밍에 따라서 더듬이 접촉과 관련하여 단계의 사이클 동측 다리,세 종류의 행동 반응을 쉽게 구별된다:

• 첫 번째 종류에 표시된 것과 비디오 영화 1. 면 더듬이 접촉하는 동안 발생 초기 스윙,발 궤적을 종종 보여 뚜렷한 위쪽으로 꼬임을 나타내는 다시 대상으로 지속적인 운동 스윙(Fig. 2,오른쪽 상단). 기본적으로 이 의미는 더듬이 접촉한 정보를 방해할 수 있으로 순환의 실행은 정상적인 스테핑 패턴의 앞다리는 그것을 트리거할 수 있습 re-의 대상으로 진행하는 스윙의 움직임.
• 두 번째 종류는 늦은 스윙 중에 안테나 접촉이 일어날 때 발생합니다. 이 경우 반응 시간이 너무 짧은 다시 타겟팅 및 발 숙박시설,장애물에만 발생에서 두 번째,교정 단계는(그림.2,중간 오른쪽).
• 마지막으로 세 번째 종류의 응답에서 자세 중에 안테나 접촉이 발생합니다. 그런 다음 자세 운동이 완료되고 다음 스윙 운동이 일반 단계보다 높습니다(그림 1). 2,오른쪽 아래).

의 분석을 적응형 모터는 행동에 대응하여 더듬이 터치 단순화할 수 있는 경우에는 감동 장애물은 거의 하나의 차원,예를 들어,수직막대(Schütz 및 듀어,2011). 이 경우에는,그것을 증명할 수 있다는 더듬이 접촉하지 않은 정보만을 사용에 대한 신속한 조정의 목표 지향적 다리의 움직임이지만,또한 트리거를 뚜렷한 변화의 더듬이 촉감 샘플링 패턴의 증가를 포함하여 사이클 주파수와 스위치에서 inter-조인트 커플링입니다. 따라서 촉각 샘플링 동작은 검색 동작과 분명히 구별됩니다.

다른 장애물,예를 들어 높이가 다른 계단의 촉각 샘플링은 매우 유사한 특성을 지니고 있습니다(Krause and Dürr,2012). 횡단하는 동안의 큰 격차,더듬이의 연락처 종 Aretaon asperrimus(Brunner 폰 Wattenwyl1907)가 되었음을 알리는 동물의 존재에 대한 개체에 도달(Bläsing 과 항아리,2004a;Bläsing 과 항아리,2004b 지만,더듬이 움직임이 되지 않은 분석에서 세부 사항에서 이 동물이다. Carausius 와 Aretaon 모두에서 안테나 연락처 정보는 등반 중 필요에 따라 다리 운동의 변화를 계속합니다. 유사한 재치 적으로 중재 된 등반 행동이 바퀴벌레에 기술되어있다.

요약하면,안테나로부터의 촉각 정보는 상황에 따른 방식으로 다리 움직임의 조정을 유도한다. 또한 그것은 안테나 운동 자체의 변화를 유도합니다.

안테나는 감각적 전용 사

안테나의 절지동물(갑각류,노래기와 곤충을 수행,안테나와 거미지)로 간주됩니다 진정한 사지는 진화에서 표준 locomotory 지 당신의 감각 다리가 됩니다. 증거의 다양한 라인은 절지 동물의 분절 된 신체 구조가 한 번 각 세그먼트에 다리와 같은 모터 부속기를 운반했음을 시사한다. 일부 신체 세그먼트가 진화 과정에서 특수화 된 기능을 채택함에 따라 운동 부속기가 그에 따라 기능을 변경했습니다. 예를 들어,곤충 머리가 발전하고 생각해서 퓨전의 여섯 가장 전체 세그먼트는 세 가지의 쌍을 사지는 돌로 입부분는 특별 먹이에 대한 두 쌍을 잃고 한 쌍은 데로 돌 전용 복합 감각기관 안테나. 이 공통 이론은 고생물학,형태 학적,유전 적 및 발달 적 증거에 의해 뒷받침된다.

예를 들어,간단한 실험에 지팡이 곤충을 보여 줍니다 가까운 사이의 관계를 걷고 다리와 안테나: 어린 스틱 곤충 유충이 안테나를 잃어 버리면 종종 안테나 대신 걷는 다리를 재생성합니다(Schmidt-Jensen,1914). 이”잘못된”재생이라는 antennapedia 재생(말 그대로”더듬이”피트)이 발생하는 동안 다음을 갈고 더 발음 각 계속되는 갈. Antennapedia 다시 생성할 수 있습 유도한 실험적으로 절단하여 안테나의 지팡이 곤충(예를 들어,제 3 탈피)에서 두 번째 세그먼트,꽃(Fig. 3). 절단 부위에 따라 재생 결과가 결정됩니다: 원위 절단은”올바른”안테나 재생으로 이어지고 근위 절단은 재생의 완전한 실패로 이어집니다. Pedicel 의 좁은 영역을 통한 절단 만이 안정적으로 antennapedia 재생을 유도합니다(Cuénot,1921;Brecher,1924;Borchardt,1927). 또한 Antennapedia 라는 초파리 유전자가 있음을 주목하십시오.

학적 유사성이 다리와 안테나 문제의 구조절,근육,신경 분포 및 대부분 유형의 mechanoreceptors 및 연락처 chemoreceptors(Staudacher et al., 2005). 차이가 관심사의 번호를 기능적인 세그먼트(에서 다섯 다리,세에 안테나),표피 속성을(아래 참고)그리고 감각적 인프라에(예를 들어,후각 수용체에 안테나에만).

안테나에는 세 가지 기능 세그먼트가 있습니다.이 세그먼트는 기저부에서 팁까지 scape,pedicel 및 flagellum 이라고합니다. 스틱 곤충에서는 scape 만 근육을 포함합니다(Dürr et al., 2001). 이것은 모든 고등 곤충에서 동일합니다(Ectognatha;imms,1939 참조). 즉,능동적이고 근육 구동 운동이 가능한 진정한 관절은 머리와 scape(HS-joint)사이와 scape 와 pedicel(SP-joint)사이에서만 발생합니다. HS-공동 이동해 근육의 내부 헤드 캡슐(so-called 외부 근육이기 때문에,그들은 외부 안테나),SP-절에 의해 이동된 두 가지 근육 내부는 풍경(도라는 본질적인 근육,위치하기 때문에 안테나 내부의).

네 adaptations 향상을 촉각적 효율성

여러 가지 형태 학적,생화학 및 생리적 특성의 지팡이 곤충 안테나에 유용한 그 기능에서 촉감으로 인도합니다. 그러한 적응 중 네 가지는 다음과 같습니다:

• 일치하는 길이의 안테나와 앞다리(에서는 모든 발달 단계)
• 협조한 운동이의 안테나와 다리
• Non-직교,기울어진 공동 축
• 특별 생체 역학적 특성, 같은 감쇠

일치하는 길이의 안테나와 앞다리

active 촉각 센서들이 특히 적합합 탐험의 근-환경의 범위,그것은 합리적 가정의 작업 범위는 우리에게 무언가 동물에 대한의 행동 요구 사항에 대응하 근처의 범위 정보입니다. 때문에 일반적으로 스틱 곤충은 야간 동물,그들의 안테나가 될 가능성이 그들의 주요”look-ahead 감”(보다는 눈). 또한,많은 지팡이 곤충 종은 의무 보행자,촉감 탐험을 가능성이 높 봉사 장애 탐지 및 방향으로 중 지상파 운동. C.morosus,길이의 안테나와 일치하는 그의 앞다리 같은 작업 반경을 더듬이 끝과 끝의 기슭에 거의 동일(그림을 참조하십시오. 4). 따라서,잠재적으로,안테나가 접촉하는 것은 전방 다리의 도달 범위 내에 위치한다. 그림으로. 4 쇼,이것은 개발 전반에 걸친 경우입니다. 이 때문에 경기,스틱 곤충에 적응할 수의 locomotory 행동하는 터치 이벤트에 액션의 거리 길이의 다리,그리고 미리보는 시간까지의 단계는 사이클 기간입니다. 사실,반응 시간 프런트 다리에 반응하는 더듬이 터치 이벤트 범위에서 40ms(Schütz 및 듀어,2011),그리고 몇 개의 클래스의 내림차순으로 수되었을 설명하를 전달하는 더듬이 mechanosensory 에서 정보를 안테나 모터 센터의 앞쪽 다리(통 및 듀어,2013). 이 내림차순 interneurons 의 일부는 꽤 세부 사항에 개별적으로 특징 지어졌습니다. 예를 들어,설정의 세 가지는 모션에 민감한 내림차순으로 수 정보를 인코딩합에 대해 더듬이 움직임 속에 상호 보완적인 방식으로 두들의 반응에 의해 증가에서 핀 평가,셋째 하나는 반응에 의해 감소에서 핀 평가(통 et al., 2015). 기 때문에 이러한 움직임을 유도 변화에 스파이크 속도 발생하는 매우 짧은 대기 시간(approx. 15ms 의 prothoracic 신경 절)그들은 적합한 후보 중재는,빠르고,촉감으로 유도 범위 파악 반응은 위에서 설명한입니다.안테나의 길이가 모든 스틱 곤충 종에서 앞다리의 길이와 일치하지 않는다는 점에 유의하십시오. 일부 종에서는 다음과 같 Medauroidea extradentata(Redtenbacher1906),안테나는 것보다 훨씬 짧은 앞 다리를 나타내는 그들의 안테나에 적합하지 않은 촉감까 범위를 찾(기 때문에 피트의 앞다리는 것은 거의 항상 지도 더듬이 끝). M 의 경우. extradentata(=Cuniculina impigra),앞다리가 걷기와 등산 중에 매우 높은 스윙 동작을 실행하는 것으로 나타났습니다(Theunissen et al., 2015). 따라서,이 동물들에서 앞다리는 촉각 근거리 검색의 기능을 취하는 것으로 보인다.

조정된 운동이의 안테나와 다리

안테나와 앞다리지만 경기는 길이,그들의 움직임을 조정 될 수 있습니다,공간과 시간에 너무(듀어 et al., 2001). 시간적 조정은도 1 에서 직선 보행 스틱 곤충의 보행 패턴에 의해 밝혀진다. 안테나의 리드미컬 한 연장 단계(빨간색)가 다리의 리듬 후퇴 단계(파란색)에 상대적으로 이동되는 5(왼쪽). 패턴은 왼쪽과 오른쪽 팔다리에 대해 동일합니다. 두 경우 모두 코디네이션은 신체 축을 따라 이동하는 후방 대 전방 파(회색 화살표로 표시)에 의해 잘 설명됩니다. 으로 활성화한 경우 그러한 파도,중간에 다리에 따라 뒷다리 리듬을 다 따르는 중간에 다리는 안테나를 따라 다리 앞. 이 패턴은 보행 조건과 행동 맥락에 달려 있음을 유의하십시오.

안테나와 앞다리도 공간적으로 조정됩니다(그림 1). 5,오른쪽)이런 것을 더듬이 팁 리드의 동일한 신체쪽(상단에서 볼 줄거리,회선을 연결하는 일치하는 포인트). 더욱이,안테나 팁의 궤적의 측면 전환점은 항상 다음 단계 동안 발의 가장 측면 위치에 매우 가깝습니다. 모두,시간 및 공간 조정 가설을 지원하는 안테나를 적극적으로 탐구 근처리를 위한 공간 객체를 필요로 하는 동측 다리 적응하는 움직임. 실제로,다리가 거기에 도착하기 전에 안테나가 장애물을 감지 할 가능성,즉 시간에 다리에 반응하는,증가한의 높이에 장애물이 매우 큰 장애물에 대한은 이렇게 고하는 상승이 그들이 필요는 적응의 움직임을 다리(듀어 et al., 2001).

Non-직교,기울어진 공동 축

위에서 언급한 바와 같이,모든 높은 곤충이 사실당 관절 안테나(Imms,1939),의미는 두 개의 관절에 적극적으로 이동에 의해 근육이다. 스틱 곤충에서,이 두 관절은 하나의 고정 된 회전축을 가진 revolute 조인트(힌지 조인트)입니다. 고정 조인트 축 때문에 단일 조인트 각도는 각 조인트의 움직임을 정확하게 설명합니다(단일 자유도 인 DOF 가 있음). 따라서 스틱 곤충 안테나의 두 개의 revolute 조인트와 관련된 두 개의 DOF 는 그 자세를 완전히 설명합니다.

두 개의 조인트 축의 공간 배열은 안테나의 동작 범위를 결정합니다(Krause and Dürr,2004). 는 경우,예를 들어 모두의 공동 축들이 서로 직교하고,경우의 길이는 풍경이었다로 더듬이 관절 것처럼 일 유니버설 조인트(또는 카던 공동):신설 수 있다는 점으로 어떤 방향입니다. 스케이프는 안테나의 전체 길이에 비해 짧기 때문에 길이는 안테나의 동작 범위에 거의 영향을 미치지 않습니다. 그러나 아픈 곤충 안테나의 관절 축은 서로 직교하지 않습니다(Dürr et al.,2001;Mujagic 등.,2007),이는 안테나가 모든 방향으로 가리킬 수없는 효과를 갖는다(도 1). 6). 대신,손이 닿지 않는 영역이 있으며,그 크기는 관절 축 사이의 각도에 직접적으로 의존합니다(Krause and Dürr,2004).

이것은 귀뚜라미,메뚜기 및 바퀴벌레와 같은 다른 곤충 그룹과는 다릅니다. Mujagic 등. (2007)은 관절 축의 이러한 비 직교 배열이 효율적인 촉각 탐사에 대한 적응 일 수 있다고 주장했다. 자신의 인수에는 다음과 같습니다:지정한 최소한의 변화에서 공동각,결과 변화를 가리키는 방향으로 작은 것에 합의에 도달 영역에서 보다는 배(듀어와 Krause,2001). 기본적으로,이 때문에 표면의 영역으로 도달할 수 있는 더듬이 끝 감소(으로 인해 밖의 지역)지만,가능한 공동 각도로 조합을 동일하게 유지합니다. 따라서 이론적으로 손이 닿지 않는 영역과의 배열은 위치 정확도가 향상되었습니다. 스틱 곤충(Phasmatodea)의 순서는 주로 날개가없는 곤충 그룹으로 진화 한 것으로 생각되기 때문에(Whiting et al.,2003),그리고 모든 Phasmatodea 가 야행성이기 때문에,촉각 탐사는 그들의 주요 공간 정보 원천이 될 것으로 예상되어야한다. 찾는 기울,non-직교 공동 축는 autapomorphy 의 Phasmatodea 제안이 곤충기 위해 진화했다는 더듬이 형태에 효율적인 촉감까 범위 감지(Mujagic et al. 2007;엄밀히 말하면,is 는 소위 Euphasmatodea 에 대해서만 표시되었습니다).

특별 생체 역학적 특성

마지막으로,거기에 특정한 생체 역학의 기능을 지원하는 감각의 기능 안테나입니다. 특히,이것은 수천 개의 감각 모발을 운반하는 섬세하고 길고 얇은 편모의 기능에 관한 것입니다. 카라 우시 우스 모로 수스에서 편모는 기저부의 직경만큼 약 100 배 정도 길다. 이 구조가 완전히 뻣뻣하다면 매우 쉽게 부서 질 것입니다. 다른 극단에서는 너무 유연하다면 단순히 모양이 항상 바뀌기 때문에 공간 샘플링에 매우 부적절 할 것입니다. 결과적으로,많은 감각 자원을 가야 할 것입으로 모니터링 자신의 곡률,적어도한 경우 의사의 상담을 받으십시오 위치에서 공간을 인코딩할. C 에서. morosus,골격의 특성 안테나 등을 신설 남아 있는 딱딱 동안 자체 생성 무브먼트(예를 들어,중 검색)하지만 아주 규격 때에게 연락으로 장애물(예를 들어,중 촉감 샘플링). 예를 들어,편모는 스틱 곤충이 등반 중에 장애물을 샘플링함에 따라 자주 매우 구부러집니다.

표피의 구조,즉 이 계층의 재료는 외부 뼈대,제안이 조합의 기능에 의해 발생의 균형 있는 기능 뻣뻣한 외부 원뿔(의 exocuticle)에 의해 일렬로 세워지는 부드러운 내부 쐐기(의 endocuticle,그림을 참조하십시오. 6). 으로 인하여 다른 물성의 내면과 외부 표피층의 물이 풍부한 inner endocuticle 가정으로 같은 역할을 감쇠시스템을 방지하는 진동 발생하는 딱딱한 물질 혼자입니다. 결과적으로 구부러진 안테나는 과도하게 중요한 댐핑의 징후 인 오버 슛없이 휴식 자세로 다시 스냅 할 수 있습니다. 실제로,건조 실험의 편모(는 방법을 감소하는 것으로 알려져 물 콘텐츠 그리고,따라서 댐핑의 endocuticle)강하게 변경하는 감쇠 체제의 안테나를 아래에서 중요한 댐핑(Dirks 및 듀어,2011).

있는 전문화된 센서에 대한 가리키는 방향,연락처 사이트,굽힘,진동,그리고 더

안테나의 가장 복잡한 감각 기관의 곤충(Staudacher et al., 2005). 그것은 냄새(olfaction)의 형태를 가라 앉히는 수천 개의 감각 머리카락 인 sensilla 를 운반합니다: Tichy 과 그리고,1983),맛보고(맛보기),온도(thermoreception:Cappe de Baillon,1936 년;Tichy 과 그리고,1987;Tichy,2007),습도(hygroreception:Tichy,1979;Tichy,1987;Tichy 과 그리고,1990),중력(graviception:관여 할 가장,1965;Bässler,1971),터치합니다.

터치와 관련하여,곤충에서 터치 인식에 기여하는 적어도 4 개의 메카노 감각 서브 모델이있다. 이들 각각은 상이한 유형의 감각 모발(sensilla)또는 그 변형에 의해 인코딩된다(검토를 위해 Staudacher et al., 2005). 적어도 하나의 이러한 감각 구조물,머리 필드,으로 간주되어야 기란,그들은 인코딩(적극적으로 통제되)더듬이는 자세입니다. 다른 한편으로,안테나를 따라 터치 위치를 인코딩하는 촉각 머리카락 인 진정한 외전 감각 구조도 있습니다. 으로 아직도있다,감각 구조를 전달하는 모두 고유와 exteroceptive 정보:Campaniform sensilla 및 chordotonal 기관은 생각이 인코딩하기 위해 구부리고 진동의 신설하고,따라서 자세를 변경합니다. 는 데 필요한 에너지를 가지고에 대해 자세를 변경될 수 있습의 외부 원인(예를 들어,풍)또는 자체 생성되는 운동을 하는 동안 그리고/또는 활동을 찾(예를들면,자기 유발 장애물과 접촉). 결과적으로,차이 exteroception 및 걱정하는 사라진다 이러한 감각 구조에 대한 만큼 추가로 제공되는 정보가 없는지에 대해 신설되었으로 이동하거나 재배치하여 자기 생성되는 운동입니다.

가리키는 방향으로(헤어드)

헤어 필드는 관절 근처에 위치한 감각 털의 패치입니다. 본질적으로,그들은 개별 머리카락이 병치 관절 막 또는 세그먼트에 대해 눌려지면 편향되는 관절 각도 센서 역할을합니다. 편향된 모발의 수와 편향 정도는 관절 각도 및 아마도 관절 각 속도를 암호화하는 기계 감각 활동을 유발합니다. 안테나 헤어 필드의 인코딩 특성은 바퀴벌레 안테나에 대해 멋지게 입증되었습니다.

안테나 관절의 머리 필드는 때때로 Böhm 의 강모 또는 Böhm 의 기관이라고합니다. 이것은 감각 기관이 처음으로 그들을 묘사 한 사람의 이름을 따서 명명 된 시대의 유물이다. 이 경우에는 재직(1911 년)에 설명된 촉각 머리카락에서 안테나의 엄 Macroglossum stellatarum 하지 않지만,모든 이들의 머리 속을 우리가 머리합니다.

헤어 필드는 두 가지 종류로 제공됩니다:헤어 플레이트는 패치이고 헤어 행은 머리카락의 행입니다. 이러한 하위 유형이 기능적으로 다른지는 알려져 있지 않습니다. 스틱 곤충 C.morosus 에는 7 개의 안테나 머리 밭이 있습니다(그림 2). 8),scape 에 3 개(HS-joint 모니터링)및 pedicel 에 4 개(sp-joint 모니터링). 자세한 설명 및 개정은 Urvoy 등을 참조하십시오. (1984)및 크라우스 외. (2013). 절제의 모든 더듬이 머리 분야에 심각한 손상 간 합의 조정을 더듬이 움직임과도 확대의 작동 범위. 특히,스케이프의 등쪽에있는 모발 판은 안테나 운동의 상부 전환점의 제어에 관여하는 것으로 보인다(Krause et al., 2013).

속성의 머리 분야 afferents 는 알 수 없음에 대한 지팡이 곤충 안테나,그러나 그것은 아이들이 인코딩 속성과 유사한 바퀴벌레의 머리를 격판덮개 afferents(Okada 및 Toh,2001). 이 지원하는 최근의 특성 내림차순으로 수,일부 그룹은 다음과 같를 전달하는 더듬이 mechanoreceptive 정보를 연상되었습니다 무엇에 대해 설명된 바퀴벌레의 머리는 격판덮개(통 및 듀어,2013). 실제로,모발 필드 구 심성의 말단은 suboesophageal ganglion 에서 두 개의 움직임에 민감한 하강 interneurons 의 수상 돌기에 근접하여 수목 화된다(Ache et al., 2015). 가정하면 머리를 필드 afferents 드라이브에서 적어도 부분의 관찰 활동에서 내림차순으로 수에 지팡이,곤충을 제공할 수 있습니다 그들은 중요한 입력을 좌표 전송에 필요한 촉감으로 유도 도달 움직임으로 관찰해 Schütz 및 듀어(2011). 를 실행하기 위해 이러한 목표로 다리의 움직임,모터 센터에서 가슴을 제어하는 다리의 움직임을 통보해야에 대해 공간의 좌표를 더듬이 연락하는 사이트,그리고 더듬이를 가리키는 방향으로 인코딩된 내림차순으로 수의 일부가 될 수 있습니다.

연락처 사이트(촉각 머리카락)

신설은 성인의 지팡이 곤충의 수천을 수행 sensilla 또는 감각 머리카락(Weide,1960),그리고 여러 가지 서로 다른 sensilla 형식을 설명하고 있(Slifer,1966),일부 할 수있는 고유 electronmicroscopically. 에 따르면(Monteforti et al. (2002),편모는 7 가지 유형의 머리 모양의 센 실라를 운반합니다. 두 가지 유형은 mechanosensory neuron 에 의해 신경이 쓰이고 다른 다섯 가지 유형은 순전히 chemoreceptive sensilla 입니다. 결과적으로,터치 위치를 인코딩 할 수있는 편모에 두 가지 종류의 메카니즘 촉각 털이 있습니다. 가정의 발생 스파이크에 주어진 mechanoreceptor 성의 것 코드에 대한 일정한 거리와 함께 신설,id 의 활성 afferents 인코딩 것 크기,위치 및 잠재적,구조물의 연락 표면입니다. 아직까지,아무도이 아이디어를 확인하기 위해 안테나 터치 수용체 집단의 구 심성 활동을 기록하지 못했습니다.

알려진 것은 sensilla 밀도(에 관계없이 형태 입력)증가를 향한 팁이 있습니다. 또한,sensilla 밀도가 감소하는 동안 개발,기 때문에 sensilla 수가 증가보다 적은 표면적의 편모(웨이,1960 년대에 대한 그래픽 프리젠 테이션의 자신의 데이터,그림을 참조하십시오. 9).

굽힘(Campaniform sensilla)

Campaniform sensilla 는 표피 내에 포함 된 커피 콩 모양의 구조입니다. 본질적으로 스트레인 센서 역할을합니다. 외골격에서의 위치에 따라 그들은 다른 종류의 정보를 인코딩 할 수 있습니다. 매우 자주,그들의 기지에서 발견 된 장 몸 세그먼트,는 이상적인 위치를 감지하는 전단력에 의해 유도 구부리는 의 세그먼트: 세그먼트의 팁이 편향되면 긴 세그먼트는 구조의베이스에 작용하는 토크를 증가시키는 레버처럼 작동합니다. 곤충 안테나에서,campaniform sensilla 에 대한 눈에 띄는 사이트는 말단 pedicel 입니다. 어 신설하는”개최”에 꽃,굽힘 신설의 미치 토크에 꽃-신설 접속할 수 있는 선택에 의해 변형 센서에 포함된 표피의 말초 꽃(이 교차점은 진정한 합동으로 그것이 작동되지 않고 그리고 조금 여유가 있습니다.

의 링 campaniform sensilla 에서 말초 꽃은 때때로 불리는 힉스’기관,비슷한 잔존으로 위에서 언급한 헤어드:힉스 설명이 구조에 메뚜기 안테나(힉스,1857 년). 1 세기 이상 후,Heinzel 과 Gewecke(1979)는 locust Locusta migratoria 의 안테나에서 Hicks 의 장기 구 심성 활동을 기록했습니다. 그들은 pedicel 주위의 고리 내 위치에 따라 sensilla 의 강한 방향 선택성을 발견했습니다. 이 속성은 힉스의 오르간을 편모의 굽힘 방향을 인코딩하는 데 매우 적합하게 만듭니다. 메뚜기에서 이것은 비행 중 공기 흐름 방향과 속도를 측정하는 데 중요하다고 생각됩니다.

스틱 곤충에서 campaniform sensilla 는 원위부 페디 켈에서도 발견 될 수 있습니다(그림 1 의 확대 참조). 10,오른쪽 위),그러나 거기에서 그들은 메뚜기보다 훨씬 덜 발음됩니다. 또한,campaniform sensilla 는 C.morosus 의 편모를 따라 희소하게 분포되어있다(Urvoy et al., 1984).

진동(Johnston’s organ)

마지막으로,곤충 안테나의 pedicel 에는 적어도 하나의 chordotonal organ 이 있습니다. 로 위에서 언급 한 경우,역사적인 잔존 결정의 이름이 기관까지 오늘:존스턴의 기관이 원래 눈에 띄는 붓기의 기초에 모기 안테나(Johnston,1855)었다 나중에 더 자세히 설명으로 아동(1894). 따뜻한 분위기에서 신선한 독일 식사(1924)다음을 제대로 배치되어 존스턴의 기관에서 그룹의 감각기관을 포함하는 그래서 소위 scolopidia,작은 막대 같은 구조물의 특징은 모든 chordotonal 기관이다.

에서 여러 곤충류 가장 중요한 것은,모기에,과일 파리와 꿀벌,존스턴의 기관은 것으로 알려진 청각기관을 선택할 수 있습니다으로 인해 발생하는 진동의 날개 치(에서 모기와 파리)또는 전체 몸의 움직임(에서 벌)의 conspecific Staudacher et al. (2005). 따라서,그들은 소리를 통해 내부 통신을 제공합니다.

스틱 곤충 C.morosus 에서,pedicel 의 복부 부분에 큰 chordotonal 기관이 있습니다. 모기의’고전적인’존스턴의 기관 이외에,그것은 소아-편모 접합부의 전체 고리에 부착되지 않습니다. 대신,모든 scolopidial 세포는 단일 표피 들여 쓰기에 부착하는 것처럼 보입니다. 이 움푹 들어간 곳은 소아의 경화 된 복부 표피에 의해 형성됩니다. 그것은 그림 1 의 pedicel-flagellum junction 의 SEM 에서와 같이 외부에서 볼 수 있습니다. 10,오른쪽 상단(거기에서 복부 쪽이 위쪽을 가리키고 있습니다). 편모 표피는 움푹 들어간 곳을 둘러싸고있는 두 개의 경화 된 버팀대와 같은 구조를 형성합니다. 움푹 들어간 곳과 중괄호는 모두 부드러운 endocuticle 에 내장되어 있습니다. 이 구조의 기능은 알려져 있지 않지만 단일 지점에서 chordotonal 기관의 초점 부착(그림 1 의 개략도 참조). 10,하단)은 모든 방향에서 똑같이 민감하지 않음을 나타냅니다.

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