骨格筋：全筋肉生理学

運動単位

byu-Iの学生Nate Shoemaker Spring2016によって描かれた画像

骨格筋線維を神経支配する運動ニューロンはアルファ運動ニューロンと呼ばれている。 Α運動ニューロンが筋肉に入ると、それはいくつかの枝に分割され、それぞれが筋線維を神経支配する（上の画像でこれに注意してください）。 それが神経支配する筋線維のすべてと一緒に1つのアルファ運動ニューロンは、モーターユニットです。 モーターユニットの大きさは、筋肉の機能と相関する。 細かい調整された制御に関与する筋肉では、運動ユニットは運動ニューロンあたり3-5筋線維と非常に小さい。 目の動きを制御する筋肉と私たちの手の筋肉は、比較的小さなモーターユニットを持っています。 一方、脚や背中の筋肉のように、より強力ではあるが協調性の低い行動に関与する筋肉では、運動ユニットは運動ニューロンあたりの筋線維の1000sと大

筋肉のけいれん

活動電位が運動ニューロンを下に移動すると、その運動ニューロンに関連するすべての筋 単一の活動電位によって生成される収縮は、筋肉のけいれんと呼ばれます。 単一の筋肉のけいれんは、3つのコンポーネントを持っています。 潜伏期、または遅れ期、収縮期、および弛緩期。 潜伏期は、活動電位が筋肉に到達してから筋肉に緊張が観察されるまでの短い遅延（1-2msec）である。 これはカルシウムがSRから拡散するのに必要な時間troponinへの結合、活動的な場所のtropomyosinの動き、十字橋の形成、および筋肉にあるかもしれない緩みをと 収縮期は、筋肉が緊張を発生させており、クロスブリッジのサイクリングに関連しているときであり、緩和期は筋肉が正常な長さに戻る時間である。 単収縮の長さは異なる筋肉タイプの間で変化し、10ミリ秒（ミリ秒）または100ミリ秒（これについては後で詳しく説明します）と同じくらい短い可能性があ

筋肉のけいれんは、リラクゼーションがすぐに続いて、単一の迅速な収縮である場合、どのように我々は、彼らが収縮し、動きの広い範囲を介して骨を動 答えは、モーターユニットの発射の順序にあります。 モーター単位すべてが同時に発射すれば全体の筋肉はすぐに縮まり、緩み、非常にぎくしゃくした動きを作り出す。 代わりに、筋肉が収縮すると、モーターユニットは非同期的に発射され、つまり、1つの契約が締結され、1秒後に別の契約が締結され、最初の契約が緩和され、別の火災が発生する前に発生します。 だから、迅速でぎくしゃくした動きの代わりに、筋肉全体の収縮は非常に滑らかで制御されています。 筋肉が静止している場合でも、モーターユニットのランダムな発射があります。 このランダムな発射は、筋肉の緊張として知られているものに責任があります。 だから、筋肉は眠っているときでさえ、決して”完全に”リラックスしていません。 しかし、筋肉へのニューロンが切断されると、”筋肉の緊張”はなく、これは弛緩性麻痺と呼ばれます。 筋肉の緊張にはいくつかの利点があります：まず、筋肉の”たるみ”を占め、収縮するように求められたときにすぐに緊張を生じさせ、四肢を動かすことがで あなたが今まで車を牽引している場合は、プルを開始する前に牽引ロープからたるみを取らない場合に何が起こるかを知っています。 筋肉の緊張がする第二のことは、筋肉の萎縮を阻止することです。

筋収縮のタイプ

筋収縮は、二つの変数に基づいて記述されています: 力（張力）および長さ（短縮）。 筋肉の緊張が長さの対応する変化なしに増加すると、収縮は等尺性収縮（iso=同じ、metric=長さ）と呼ばれます。 等尺性収縮は、姿勢を維持するか、関節を安定させる上で重要である。 一方、筋肉の張力が比較的一定のままである間に筋肉の長さが変化する場合、その収縮は等張収縮（トニック＝張力）と呼ばれる。 さらに、等張収縮は、長さがどのように変化するかに基づいて分類することができる。 筋肉が緊張を生成し、筋肉全体が同心収縮であるよりも短くなる場合。 例はあなたの肩にあなたのウエストからの重量をカールしています;この動きのために使用される二頭筋は同心収縮を経ます。 対照的に、肩から腰に体重を下げると、上腕二頭筋も力を発生させますが、筋肉は長くなりますが、これは偏心収縮です。 偏心収縮は、関節での動きを減速させるために働く。 さらに、偏心収縮は、同心収縮よりも多くの力を生成することができる。 あなたがあなたの戸棚の一番上の棚を形作ることを取る大きい箱について考えなさい。 偏心収縮を使用して完全な制御の下でそれを下げることができますが、同心収縮を使用して棚に戻そうとすると、それを持ち上げるのに十分な力 同心収縮と偏心収縮の両方を含む筋力トレーニングは、同心収縮だけではなく筋力を高めるように見えます。 但し、風変りな収縮によりより大きい筋肉痛みに終って筋肉により多くの損傷（引き裂くこと）を引き起こします。 あなたが長いレースで下り坂を走り、翌日に大腿四頭筋の痛みを経験したことがあるなら、あなたは私たちが何を話しているのかを知っています。

筋肉の大きさは、筋原線維の数および大きさによって決定され、筋原線維タンパク質の量によって決定される。 従って、抵抗の訓練はより多くの蛋白質の生産で起因するでき事の滝を引き起こします。 多くの場合、これは、筋繊維の中およびその周囲の小さな微小涙によって開始される。 引き裂くことが筋原線維のレベルで起これば筋肉は蛋白質の量を高めることによって答え、従って筋肉、肥大と呼出される現象を増強し、拡大します。 この引き裂くことは私達が試しの後で経験する筋肉痛みを説明すると考えられます。 上述したように、これらの小さな涙の修復は、筋線維の拡大をもたらすが、それはまた、筋肉中の結合組織の量の増加をもたらす。 人がウェイトトレーニングから”バルクアップ”すると、筋肉のサイズの増加のかなりのパーセントは、結合組織の量の増加によるものです。 持久力の訓練が筋肉サイズの重要な増加で起因しないが、atpを好気的に作り出す機能を高めることが指摘されるべきです。

筋肉収縮の力に影響を与える要因

明らかに私たちの筋肉は、筋肉全体の収縮の間に異なるレベルの力を生成することができます。 ある行為は他より大いにより多くの力の生成を要求する; 水のバケツを拾うと比較して鉛筆を拾うことを考えてください。 問題は、どのように異なるレベルの力を生成することができますか？複数のモーターユニットの合計または募集：筋肉内のすべてのモーターユニットは通常同時に発射されないことが前述しました。

複数のモーターユニットの 発生する力の量を増加させる1つの方法は、所与の時間に発射されるモータユニットの数を増加させることである。 より多くのモーターユニットが募集されていると言います。 より大きい負荷は私達が活動化させるより多くのモーター単位を動かすことを試みている。 しかし、可能な限り最大の力を発生させる場合でも、一度に使用できるのはモータユニット全体の約1/3しかありません。 通常、彼らは最大の力を生成し、筋肉が疲労になるのを防ぐために非同期的に発射されます。 繊維が疲労し始めると、力を維持するために他の繊維に置き換えられます。 しかし、極端な状況下では、さらに多くのモーターユニットを募集することができる場合があります。 あなたは子供たちから車を持ち上げる母親の話を聞いたことがありますが、これは完全にフィクションではないかもしれません。 次のクリップを見て、人体がどのように驚くべきかを確認してください。 筋肉募集。 （ビデオ転写可能）

波の合計：筋肉のけいれんは100ミリ秒まで持続し、活動電位は1-2ミリ秒しか持続しないことを思い出してくださ 活動電位の漸進的により高い頻度の単一モーター単位を刺激するべきならその筋肉によって発生する力の漸進的な増加を観察する。 この現象は波の合計と呼ばれます。 最終的に活動電位の頻度は非常に高く、筋肉が連続的な刺激の間で弛緩する時間がなく、完全に収縮したままであり、破傷風と呼ばれる状態である。 基本的に、活動電位の頻度が高いと、サイトゾルからカルシウムを除去する時間はありません。 次いで、最大の力は、破傷風をもたらすのに十分な最大の動員および活動電位頻度で生成される。p>

初期サルコメアの長さ: サルコメアの開始の長さが筋肉が発生できる力の量に影響を与えることが実験的に示されました。 この観察は、太いフィラメントと細いフィラメントの重複と関係があります。 開始のサルコメアの長さが非常に短ければ、厚いフィラメントはZディスクに対して既に押し上げ、それ以上のサルコメアの短縮のための可能性がなく、筋肉は同様に多くの力を発生させてない。 一方では、筋肉がミオシンの頭部がもはやアクチンに連絡できないポイントに伸ばされれば、再度、より少ない力は発生します。 最大の力は、筋肉がすべてのミオシン頭部がアクチンに接触することを可能にする点まで引き伸ばされ、肉腫が短縮する最大距離を有するときに生 すなわち、厚いフィラメントは薄いフィラメントのまさに端にあります。 これらのデータは、解剖され、二つの棒の間に伸ばされたカエルの筋肉を用いて実験的に生成された。 私たちの体の無傷の筋肉は、通常、筋肉の添付ファイルや関節の配置のために最適な長さを非常に遠くに伸ばしているわけではありません。しかし、筋肉が非常に短いまたは非常に伸びた位置にあるときに力がどのように失われるかを見るのに役立つ小さな実験を行うことができます。

この実験では、親指のパッドを指のパッドに挟むのに役立つ筋肉を使用します。 これらの筋肉はあなたの腕を拡張し、またあなたの手首を拡張するとき最高の伸張の近くにある。 あなたの手首が最大の拡張に戻ってコックされているように、あなたの指に親指をつまむようにしてください。 それがどのように弱い感じを参照してくださ 今度は、徐々に手首をまっすぐまたは中立の位置に戻します。 あなたのピンチが強くなると感じるはずです。 今、あなたの肘とあなたの手首を曲げます。 最大屈曲であなたの手首では、あなたがピンチに使用する筋肉は、彼らの最も短縮された位置の近くにあります。 もう一度つまんでみてください。 それは弱いと感じるはずです。 しかし、再び、あなたが中立に戻ってあなたの手首を拡張するように、あなたのピンチが強くなる感じるはずです。

筋肉収縮のためのエネルギー源

筋肉収縮のための究極のエネルギー源はATPです。 ミオシンヘッドの各サイクルにはATP分子が必要であることを思い出してください。 筋肉のミオシンの頭部すべてによってそれを掛け、周期の数は各頭部各単収縮を完了し、どの位ATPが筋肉機能のために必要であるか見始めることが それは我々が常にこの重要なエネルギー源を補充する必要があることが明らかになるので、我々は毎日ATPで約私たちの全体の体重を燃やすと推定され 筋肉の収縮のために、私たちの筋肉が収縮に必要なATPを得る4つの方法があります。細胞質Atp：このATPは、ATPの「浮遊」プール、または細胞質に存在して利用可能なものを表します。

1. 細胞質ATP：このATPは、ATPの「浮遊」プール、または細胞質に存在 このATPは酸素（嫌気性）を必要とせず（すでにそこにあるため）、すぐに利用可能ですが、短命です。 それは筋肉の最高の活動の数秒間十分なエネルギーを提供します-長期収縮のための最良の源ではありません。 それにもかかわらず、常にすぐに収縮しているが、短時間の目の筋肉のために、これは素晴らしい源です。
2. クレアチンリン酸：ATPの細胞質貯蔵が枯渇すると、細胞は別の急速なエネルギー源、クレアチンリン酸を呼び出す。 クレアチンリン酸は、酸素を使用せずにATPを迅速に補充するために、そのリン酸塩をADPの分子に急速に移すことができる高エネルギー化合物です。 この転写には、肉腫のM線上に位置する酵素である酵素クレアチンキナーゼが必要である。 クレアチンリン酸は、ATPプールを数回補充することができ、筋肉の収縮を約10秒まで延長するのに十分です。 クレアチンリン酸は、ウェイトリフターで最も広く使用されているサプリメントです。 いくつかの利点が実証されていますが、ほとんどは非常に小さく、非常に選択的な活動に限定されています。
3. 解糖: 解糖は、その名前が示すように、グルコースの分解である。 このプロセスのためのブドウ糖の第一次源は筋肉で貯えられるグリコーゲンからあります。 解糖は酸素の不在下で作用でき、そのように、嫌気性の活動の間にATPの生産の主要なもとです。 この一連の化学反応は、次のユニットの主要な焦点になります。 解糖は非常に迅速であり、集中的な筋肉活動のためのエネルギーを供給することができますが、筋肉が疲労し始める前に約1分間しか持続できません。
4. 好気性または酸化呼吸: 上記のメカニズムは、疲労が始まる前に、ATPを1分以上供給することができます。 明らかに、私達は分より大いに長く持続する筋肉活動で従事します（歩くか、または動揺するか、または自転車に乗ることのような事）。 これらの活動はATPの一定した供給を要求する。 ATPの連続的な供給が要求されるとき、細胞は酸素を利用するmitochondriaで収容される新陳代謝のメカニズムを用いる。 我々は通常、好気性代謝または酸化的代謝としてこれらのプロセスを参照してください。 これらの好気性プロセスを使用して、mitochondriaは筋肉細胞に何時間も動力を与えるために十分なATPを供給できます。 好気性代謝の欠点は、それが嫌気性メカニズムよりも遅く、激しい活動のために十分に速くないということです。 しかし、活動の中程度のレベルのために、それは素晴らしい作品。 グルコースは好気性代謝にも利用できるが、選択される栄養素は脂肪酸である。 後述するように、遅筋および速筋の酸化繊維は好気性代謝を利用することができる

疲労

骨格筋が疲れていると考えると、疲労という言葉を使うことが多いが、疲労の生理的原因はかなり異なる。 最も単純なレベルでは、疲労は、筋肉がもはや最適に収縮することができない状態を記述するために使用される。 議論を容易にするために、疲労を中心疲労と周辺疲労の二つの広いカテゴリに分けます。 中央疲労は、疲れていることから来る不快な感情を記述し、それはしばしば”心理的疲労”と呼ばれています。「中心的な疲労は、運動中に筋肉によって放出される要因から生じ、脳に疲れを「感じる」ように信号を送ることが示唆されています。 心理的疲労は末梢疲労に先行し、筋繊維がもはや収縮することができない前によく起こる。 トレーニングの成果の一つは、心理的疲労を克服する方法を学ぶことです。 私達が訓練すると同時に私達はそれらの感じがそれほど悪くないし、私達が不快に感じる時でさえ実行し続けることができることを学ぶ。 このため、エリート選手は、それらをプッシュし、心理的な疲労を過ぎて移動するためにそれらを強制的にトレーナーを雇います。

末梢疲労は、神経筋接合部と筋肉の収縮要素との間の任意の場所で起こり得る。 低周波（マラソン走行）と高周波（サーキットトレーニング）の二つのサブカテゴリに分けることができます。 高周波疲労はイオンの不均衡の結果として損なわれた膜の興奮性に起因する。 潜在的な原因は、Na+/K+ポンプの不十分な機能、その後のNa+チャネルの不活性化、およびCa2+チャネルの障害である。 筋肉は、高周波疲労に続いて、通常30分以内に、迅速に回復することができます。 低周波疲労は、おそらく励起結合収縮の問題によるca2+放出の障害と相関している。 低周波疲労から回復することははるかに困難であり、24時間から72時間かかる。

さらに、他の多くの潜在的な疲労の貢献者があります、これらは下記のものを含んでいます: 無機リン酸塩の蓄積、水素イオンの蓄積およびそれに続くpHの変更、グリコーゲンの枯渇およびK+の不均衡。 リストに記載されていない要因はATPと乳酸であり、どちらも疲労に寄与しないことに注意してください。 現実には、我々はまだ疲労の原因を正確に知っていないと多くの研究は、現在、このトピックに専念しています。古典的には、骨格筋線維は、収縮速度および疲労に対する耐性に応じて分類することができる。

骨格筋線維のタイプ

古典的には、骨格筋線維は、その収縮速度および疲労に対する耐性に応じて分類することができる。 これらの分類は改訂される過程にありますが、基本的なタイプには、

1. 遅い単収縮酸化（タイプI）筋線維、
2. 速い単収縮酸化解糖（タイプIIA）筋線維、および
3. 速い単収縮解糖（タイプIIX）繊維が含まれます。

高速単収縮（タイプII）繊維は、低速単収縮（タイプI）繊維よりも二から三倍速く張力を開発しています。 繊維がいかに速く引き締めることができるかは交差橋周期の完了のためにかかるどの位と関連しています。 この変動性は、ミオシン分子の異なる品種と、それらがATPをどのくらい迅速に加水分解できるかに起因する。 ATPを分割するのはミオシン頭部であることを思い出してください。 高速単収縮繊維は、より迅速なＡｔｐアーゼ（ＡＴＰのＡＤＰ＋Ｐｉへの分裂）能力を有する。 高速単収縮繊維はまた、Ca2+イオンを非常に迅速に筋小胞体に送り返すので、これらの細胞はより遅い品種よりもはるかに速い痙攣を有する。 したがって、高速単収縮繊維は、低速単収縮繊維よりもはるかに迅速に複数の収縮を完了することができます。 筋繊維が疲労に抵抗する能力がどのように異なるかの完全なリストについては、以下の表を参照してください:

	Slow Twitch Oxidative (Type I)	Fast-twitch Oxidative (Type IIA)	Fast-Twitch Glycolytic (Type IIX)
Myosin ATPase activity	slow	fast	fast
Size (diameter)	small	medium	large
Duration of contraction	long	short	short
SERCA pump activity	slow	fast	fast
Fatigue	resistant	resistant	easily fatigued
Energy utilization	aerobic/oxidative	both	anerobic/glycolytic
capillary density	high	medium	low
mitochondria	high numbers	medium numbers	low numbers
Color	red (contain myoglobin)	red (contain myoglobin)	white (no myoglobin)

In human skeletal muscles, the ratio of the various fiber types differs from 筋肉への筋肉。 例えば、ふくらはぎの腓腹筋には約半分の遅いタイプと半分の速いタイプの繊維が含まれていますが、より深いふくらはぎの筋肉、ヒラメウスは、主に遅 一方、目の筋肉は主に速いけいれんです。 その結果、腓腹筋は短距離走に使用され、ヒラメ筋は立っているために重要です。 また、女性は男性に比べて速いけいれんに遅いけいれんの高い比率を持っているように見えます。 短距離選手のための”好ましい”繊維タイプは、高速単収縮解糖であり、これは非常に速いが、ほとんどの人間はこれらの繊維の割合が非常に低い<1％である。 ある世界クラスの短距離走者の筋肉生検では、72％の速い単収縮繊維が明らかになり、驚くほど20％がIIX型であった。 筋肉研究の聖杯は、骨格筋線維をあるタイプから別のタイプにどのように変更するかを決定することです。 筋線維のタイプは、筋線維を神経支配するニューロンのタイプによって発生学的に決定されるようである。 デフォルトの筋肉は遅い、タイプI繊維であるように見えます。 筋肉が小さいニューロンによって神経支配されれば大きいmylenated繊維が速いアイソフォームを引き起こす一方、筋繊維は遅い残ります。 さらに、ニューロンの発火率の頻度はまた筋繊維のタイプを変える。 研究によると、人間は繊維のサブタイプを持っており、筋肉の約<<5％は二重神経支配を持っているので、遺伝学はあなたのトレーニングよりもあなたの繊維タイプにはるかに大きな役割を果以下のボタンを使用して、このモジュールの次または前の読み取りに移動できます**