スティック昆虫アンテナ

昆虫は精巧な触感を持っています。 触覚情報のための彼らの最も重要な情報源は、頭の上の一対の触感であるアンテナ（fig. 1つ目はアンテナ）。 スティック昆虫Carausius morosusは、昆虫の触覚のための四つの主要な研究生物の一つです。 したがって、棒昆虫アンテナ（またはフィーラー）は、ゴキブリ、コオロギ、ミツバチのアンテナとともに、最もよく研究された昆虫アンテナに属します。 本記事の目的は、その完全な参考文献と一緒に、行動の関連性、適応特性とスティック昆虫アンテナの感覚インフラストラクチャの概要を提供するこ このトピックのより一般的な扱いについては、Staudacher et al.によるレビューを参照してください。 (2005).

: 棒の昆虫Carausius morosus（de Sinéty、1901）は、長くてまっすぐな触角、または触角のペアを運ぶ。 彼らは、タッチと匂いのための主要な感覚器官です。ほとんどの棒の昆虫は夜行性で飛べない昆虫であるため、触覚センシングは動物のすぐ前の空間を探索するために最も重要です。 例えば、夜間のキャノピーでの障害物の検出と経路発見は、触覚的な近距離情報が動物にとって非常に価値のある作業である可能性が高い。

さらに、棒の昆虫は無脊椎動物の運動制御および昆虫の歩行のneuroethologyの重要な調査の有機体です。 研究のほぼ世紀は、その歩行行動と脚の協調（Buddenbrock、1920;Wendler、1964;Bässler、1983;Cruse、1990）、運動パターン生成への中心的および感覚的貢献（Graham、1985;Bässler and Büschges、1998;Büschges and Gruhn、2007）神経および筋肉のインフラ（Jeziorski、1918;Marquardt、１ ９ ３ ９；ｓｃｈｍｉｔｚ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、１ ９ ９ １；Ｋｉｔｔｍａｎｎ ｅ ｔ ａ ｌ．、1991年）など。 そのような背景から、棒昆虫の触覚近距離感覚は、感覚誘導行動における節足動物アンテナの重要性を理解するためのモデルとして役立つことがで

コンテンツ

• 1アンテナは、アクティブな近距離センサーです
• 2アンテナは、専用の感覚手足です
• 3四つの適応は、触覚効率を向上させます
  • 3.1アンテナと前脚の長さを一致させる
  • 3.2アンテナと脚の協調運動
  • 3.3非直交、傾斜関節軸
  • 3.4特別な生体力学的特性
• 4ポインティング方向、接触部位、曲げ、振動などのための特殊なセンサがあります
  • 4.1ポインティング方向（毛場）
  • 4.2接触部位（触覚毛）
  • 4.3曲げ（Campaniform sensilla）
  • 4.4振動（ジョンストンの器官）
• 5参考文献

5参考文献

5参考文献

5参考文献

5参考文献

5参考文献

5参考文献

6も参照してください

7外部リンク

アンテナは、アクティブな近距離センサーです

ムービー1：スティック昆虫は、継続的に歩行中にア ビデオは、木のブロックに向かって歩いて目隠し棒昆虫を示しています。 ビデオは五倍に減速したことに注意してください。 歩道の隣には、45度の角度で取り付けられたミラーがあり、上部と側面のビューを同期的に記録することができました。 このビデオで右のアンテナが行うように、アンテナが障害物に触れると、このタッチイベントは同じ側の前脚の適切な動作につながります。

図2: 棒の昆虫は移動の間に障害検出のためにアンテナを使用する。 目隠しをすると、棒の昆虫は木のブロック（左上）に向かって歩き、通常のステップの間に最大の足の高さよりもはるかに高い障害物を容易に登るこ 障害物との触角接触に続いて、次のステップは通常よりも高く上げられます（左下と右上：青い線は足の軌道を示し、青い点は接触部位を示し、赤い線セグメントは触角の同時接触の期間をラベルします）。 早い振動の間の触角の接触は頻繁に再目標とすることをもたらす（右上）。 遅い振動の間の接触は普通訂正のステップに続く(右の中間)。 姿勢の間の触角の接触は規則的な(右下)より高いステップをもたらす。 赤い線と点は、触角先端の軌道と接触部位を示しています（最初の接触のみ）。 黒い線と点は体軸と頭を40msごとに示しています。

他の多くの昆虫と同様に、c.morosusは移動中に触角を連続的に移動させます。 そうすることによって、それは積極的にアンテナの各up-downかrear-to-front広がりがすぐに前方のスペースの容積を見本抽出するので障害が付いている蝕知の接触の可能性を上げる。 したがって，触角運動パターンは能動探索行動と考えることができる。 この探索動作の間、触角の動きは、同じ周波数および安定した位相シフトを有する両方の触角関節のリズミカルな動きによって生成される（Krause et al., 2013). さらに、この探索運動は、おそらく食道下神経節からの上昇神経入力を介して、脳が追加の活性化を必要とするという事実にもかかわらず、脳内で生, 2013). 触角探索の動きは、昆虫が端を横切って足掛かりを探しているときなど、行動の文脈に従って適応されることが示されている（Dürr、2001）。 同様に、アンテナの拍動フィールド（または検索された音量）は、旋回中に歩行方向にシフトされる（Dürr and Ebeling、2005）。

実験は、アンテナの動きパターンがリズミカルであり、脚のステッピングパターンと協調している可能性があることを示している（Dürr et al., 2001). これは映画1で見ることができ、目隠しされた棒の昆虫が木のブロックに向かって歩くことを示しています。 障害物の接近中に、上面図は、両方のアンテナがリズミカルに左右にどのように移動するかを示しています。 右のアンテナの短い接触の直後に、昆虫はその同側の脚を通常よりも高く持ち上げ、ブロックの上部にステップする（図と同じ試行）。 2、右上）。

このような例は、スティック昆虫がそのステッピングパターンと脚の動きの適切な適応と触角触覚接触に応答することを示しています。 同側脚のステップサイクルに対する触角接触のタイミングに応じて、三つの種類の行動応答が容易に区別される：

• 最初の種類はビデオムービー1に示されているものである。 触角の接触が早い振動の間に起これば、フィートの弾道は頻繁に進行中の振動動きの再目標とすることを示す明瞭な上向きのよじれを明らかにする（Fig. 2、右上）。 本質的にこれは、触角のタッチ情報が前脚の通常のステッピングパターンの周期的な実行を妨害し、進行中のスイング運動の再標的化を誘発するこ
• 第二の種類は、後半のスイング中に触角接触が発生したときに発生します。 この場合、反応時間は、再標的化するには短すぎるように見え、足が障害物に当たり、第二の補正ステップでのみ上昇する（図10A）。2、中右）。
• 最後に、第三の種類の応答では、姿勢の間に触角接触が発生します。 その後、スタンスの動きが完了し、次のスイングの動きが通常のステップよりも高くなります（図。 2、右下）。接触障害物がほぼ一次元、例えば垂直棒である場合、触角接触に応答した適応運動挙動の分析を単純化することができる（Schütz and Dürr、2011）。 この場合，触角タッチ情報は目標指向の足の動きの迅速な適応に使用されるだけでなく，サイクル周波数の増加と関節間結合のスイッチを含む触角触覚サンプリングパターンの明確な変化を引き起こすことを実証することができる。 したがって、触覚サンプリング行動は、検索行動とは明らかに区別されます。

  他の障害物、例えば異なる高さの階段の触覚サンプリングは、非常に類似した特性を有する（Krause and Dürr、2012）。 大きな隙間の交差中に、種Aretaon asperrimus（Brunner von Wattenwyl1907）の触角接触は、リーチ内の物体の存在について動物に”知らせる”ことが示されている（Bläsing and Cruse、2004a;Bläsing and Cruse、2004b、触角の動きはこの動物では詳細には分析されていないが、この動物では触角の動きは詳細には分析されていない。 CarausiusとAretaonの両方では、アンテナの連絡先情報は、登山中に必要に応じて、脚の動きの変化を引き起こします。 同様の戦術的に媒介された登山行動は、ゴキブリに記載されている。

  要約すると、アンテナからの触覚情報は、文脈依存的に脚の動きの調整を誘導する。 さらに、それは触角の動き自体の変化を誘発する。

  アンテナは、専用の感覚手足です

  

  

  図3：スティック昆虫は、アンテナの代わりに脚を再生 上の画像は、成虫の雌の棒虫の触角の頭と前半を示しています。 各アンテナには3つの機能セグメントがあります：花茎、小花茎、鞭毛。 スティック昆虫の幼虫は、彼らが小さいことを除いて、大人に非常によく似ています。 幼虫のアンテナが近位小花柄（破線）のレベルで切断された場合、動物は次の脱皮の間にアンテナの代わりに脚を再生することが多い。 下の画像は、第三または第四の幼虫（上記と同じスケール）で触角を切断した棒昆虫の頭部と触角を再生したものである。節足動物のアンテナ（甲殻類、ヤスデ、昆虫はアンテナを持ち、クモ形類は持っていない）は、標準的な歩行肢から専用の感覚肢に進化した真の肢であると考 様々な証拠は、節足動物のセグメント化された身体構造が、かつて各セグメントに脚のような運動付属器を運んでいたことを示唆している。 いくつかの体節が進化の過程で特殊な機能を採用したので、それらの運動付属器はそれに応じて機能を変えた。 例えば、昆虫の頭部は、三つの対の四肢が摂食に特化した口器に変わり、二つの対が失われ、一つの対が専用の多峰性の感覚器官–触角に変わった、六つの最前端の体の部分の融合によって進化したと考えられている。 この一般的な理論は、古生物学的、形態学的、遺伝的および発達的証拠によって支持されている。

  例えば、棒状昆虫に関する簡単な実験は、歩行脚と触角との密接な関係を示しています。

  例えば、棒状昆虫に関する簡単な実験は、歩行脚と触角: 若い棒昆虫の幼虫がアンテナを失うと、アンテナの代わりに歩行脚を再生することがよくあります（Schmidt-Jensen、1914）。 この「障害のある」再生は、antennapedia再生と呼ばれます（文字通り：「触角足」）それは次の脱皮の間に起こり、連続する脱皮ごとにより顕著になります。 Antennapedia再生は、第二のセグメント、小花柄で棒昆虫の幼虫（例えば、第3instar）のアンテナを切断することによって実験的に誘導することができます（図。 3). カットの部位は、再生の結果を決定する: 遠位切口は再生の失敗を完了するために”正しい”アンテナ再生を、近位切口導きますもたらします。 小花柄の狭い領域を切断するだけで、確実にアンテナペディア再生を誘導する（Cuénot、1921;Brecher、1924;Borchardt、1927）。 Antennapediaと呼ばれるショウジョウバエの遺伝子もあることに注意してください。

  歩行脚と触角との形態学的類似性は、関節、筋肉、神経支配およびほとんどのタイプの機械受容体および接触化学受容体の構造に関係する（Staudacher et al., 2005). 違いは、機能セグメントの数（脚で5、触角で3）、クチクラの特性（下記参照）および感覚基盤（例えば、触角上の嗅覚受容体のみ）に関する。

  アンテナは三つの機能セグメントを持っています：彼らは、ベースから先端まで、花茎、小花柄と鞭毛と呼ばれています。 棒状昆虫では、鱗片のみが筋肉を含む（Dürr et al., 2001). これはすべての高等昆虫で同じです（The Ectognatha;Imms、1939を参照）。 すなわち、活動的な、筋肉主導の動きが可能である本当の接合箇所は頭部とscape（HS接合箇所）とscapeとpedicel（SP接合箇所）の間でだけ起こります。 HS関節はヘッドカプセル内の三つの筋肉（アンテナの外側にあるため、いわゆる外因性筋肉）によって移動され、SP関節はスカープ内の二つの筋肉（アンテナの内側に位置するため、いわゆる内因性筋肉）によって移動される。

  四つの適応は、触覚効率を向上させます

  

  

  図4：体の相対的な長さ、アンテナ七つの発達段階（幼虫段階l1からl6、およびimago）。 上:前足はアンテナよりわずかに長い。 しかし、前脚の取り付け部位はアンテナの取り付け部位よりも後方であるため、アンテナの先端は前脚のtarsi（足）よりもわずかに遠くに達する。 Coxaからscapeまでの距離（アタッチメントサイト間）は、足根の長さにほぼ等しい。 すべての四つのメジャーは、ボディの長さとともに直線的に増加します（アンテナの長さとcoxa-to-scapeについては破線と斜面を参照してください）。 値は、発達段階ごとに少なくとも6匹の雌動物からのものである。 底:上記の絶対値のための長さの比率。 アンテナ／脚の比については，アンテナ先端と足根先端のワークスペースを関連付けるために，脚の長さからオフセットｃｏｘａ-ｔ ｏ-ｓｃａｐｅを減算した。 縦の点線は発達段階を分ける。スティック昆虫アンテナのいくつかの形態学的、生体力学的および生理学的特性は、触覚的に誘導された行動におけるその機能にとって有益である。 そのような適応の四つは次のとおりです:

  • アンテナと前脚の長さのマッチング（すべての発達段階で）
  • アンテナと脚の調整された動き
  • 非直交、傾斜関節軸
  • 減衰などの特別な生体力学的特性

  アンテナと前脚の長さのマッチング

  アクティブな触覚センサは、近距離環境の探査に特に適しているため、それはそれを仮定するのが合理的です。彼らの行動範囲は、近距離情報に反応するための動物の行動要件について何かを教えてくれます。 スティック昆虫は一般的に夜行性の動物であるため、その触角は（目ではなく）彼らの主な”先読み感覚”である可能性が高い。 さらに、多くの棒昆虫種が義務的な歩行者であるため、触覚探査は陸上移動中の障害物の検出と方向付けに役立つ可能性が高い。 C.morosusでは、アンテナの長さは、アンテナの先端と足の端の作用半径がほぼ同じになるように、前脚の長さと一致します（図参照）。 4). したがって、潜在的には、アンテナが接触するものは、前脚の手の届くところに位置する。 図として。 図4に示すように、これは開発全体のケースです。 このマッチのために、棒昆虫は足の1つの長さの行為の間隔内の接触でき事に、そして1つのステップ周期の期間までの先読みの時間との移動行動 実際、触角接触イベントに反応する前脚の反応時間は40msの範囲であり（Schütz and Dürr、2011）、アンテナから前脚のモーターセンターに触角の機械感覚情報を伝えるいくつかのクラスの下降介在ニューロンが記載されている（Ache and Dürr、2013）。 これらの下降する介在ニューロンのいくつかは、個別にかなり詳細に特徴付けられている。 例えば、３つの動きに敏感な下降介在ニューロンの集合は、触角運動速度に関する情報を相補的な方法で符号化する：それらのうちの２つは、スパイク率の増加によって応答し、３つ目のものは、スパイク率の減少によって応答する（Ａｃｈｅ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2015). スパイク率のこれらの動き誘発の変更が非常に短い潜伏と起こるので（およそ。 前胸神経節の入り口で15ms）それらは、上記の速い、触覚的に誘導されたreach-to-grasp反応を媒介するのに適した候補である。

  アンテナの長さは、すべてのスティック昆虫種の前脚の長さと一致しないことに注意してください。

  アンテナの長さは、前脚の長さと一致しないことに注意してください。 Medauroidea extradentata(Redtenbacher1906)のようないくつかの種では、触角は前脚よりもはるかに短く、触角が触覚的な近距離探索には適していないことを示している（前脚の足がほぼ常に触角の先端を導くため）。 Mの場合。 extradentata(=Cuniculina impigra)は、前脚が歩行と登山の間に非常に高いスイング運動を実行することが示されている(Theunissen et al., 2015). したがって、これらの動物では、前脚は触覚近距離探索の機能を担うように見える。

  アンテナと脚の協調運動

  

  

  図5：歩行中、アンテナの動きは、多くの場合、脚のステッピング 左: 触角内転/延長相（赤色の線分）と脚の姿勢/後退相（青色の線分）の時間的調整。 明るい灰色の矢印は、左の手足（上）と右の手足（下）の調整パターンを記述する前後の波を示します。 右：四つのステップの歩行シーケンス中の触角の先端（赤）と前脚のタルシ（青）の空間的軌跡。 左の（破線）および右の（実線）肢の側面図（上）および上面図（下）。 太字の灰色の線は、一致する点を接続します。 これらの線が常に同じ方向にどのように曲線を描くかに注意してください。 したがって、触角の先端は足根の動きを導く傾向があります

  触角と前脚の長さが一致するだけでなく、それらの動きも空間と時間で調整, 2001). 時間的な協調は、図中のまっすぐな杖昆虫の歩行パターンによって明らかにされる。 図5(左)に示すように、アンテナのリズミカルな延長位相(赤)は、脚のリズミカルな後退位相(青)に対してシフトしています。 パターンは左右の手足のために同じです。 どちらの場合も、調整は、体軸に沿って進行する後方から前方への波（灰色の矢印で示される）によって十分に記述される。 このような波によって活性化されたかのように、中脚は後脚のリズムに従い、前脚は中脚に続き、アンテナは前脚に続く。 このパターンは、歩行条件と行動の文脈に依存することに注意してください。

  触角と前脚も空間的に調整されています（図。 図5、右）触角の先端が同じ身体側の足を導くように（上面図のプロットでは、灰色の線が一致する点を接続する）。 さらに、触角先端の軌道の横方向の転換点は、次のステップの間、常に足の最も横方向の位置に非常に近い。 時間的および空間的協調の両方は、アンテナが同側脚がその動きを適応させることを必要とする物体のための近距離空間を積極的に探索するという仮説を支持する。 実際、脚がそこに着く前にアンテナが障害物を検出する可能性があることが示されている。 脚が反応する時間内に、障害物の高さとともに増加し、それらを登ることが脚の動きの適応を必要とするほど高い障害物に対して非常に大きくなる（Dürr et al., 2001).

  非直交、傾斜ジョイント軸

  

  

  図6：スティック昆虫の触角ジョイントは両方とも単純な回転ジョイント（ヒンジジョイント）です。 左：片方の関節は頭（H）と花茎（S）の間にあり、もう片方は花茎と小花茎（P）の間にあります。 中: 一方の関節が固定されると、他方の関節の動きにより、触角先端は円形の線、すなわち球の断面に沿って移動する。 この断面に垂直な軸が接合軸です。 棒昆虫では、関節軸は非直交であり、体座標フレームに対して傾斜している。 右：非直交軸の向きは、範囲外のゾーンになります。 両方の関節軸の周りの無制限の回転を仮定することにより、アンテナワークスペースとその届かないゾーンは、穴を持つトーラスとして視覚化することがで 理論的には、測位精度の向上は、ますます大きなアウトオブリーチゾーンによって相殺することができます。 上記のように、すべての高等昆虫はアンテナごとに2つの真の関節しか持っていません（Imms、1939）、つまり2つの関節だけが筋肉によって積極的に動 棒の昆虫では、これらの接合箇所の両方は単一の、固定回転軸線が付いているrevoluteの接合箇所（蝶番の接合箇所）です。 関節軸が固定されているため、単一の関節角度は各関節の動きを正確に記述します（単一の自由度、DOFを持っています）。 したがって、棒昆虫アンテナの二つの回転関節に関連する二つのDOFは、その姿勢を完全に記述する。

  二つの関節軸の空間的配置は、アンテナの動作範囲を決定する（Krause and Dürr、2004）。 たとえば、両方の関節軸が互いに直交していて、花茎の長さがゼロの場合、触角関節は普遍的な関節（またはカルダン関節）のように機能します。 Scapeはアンテナの全長に対して短いため、その長さはアンテナの動作範囲に実質的に影響しません。 しかし、病気の昆虫の触角の関節軸は互いに直交していない（Dürr et al. ら、２ ０ ０ １；Ｍｕｊａｇｉｃ ｅ ｔ ａ ｌ． これは、アンテナがすべての方向を指すことができないという効果を有する（図2007）。 6). 代わりに、範囲外のゾーンがあり、そのサイズは関節軸間の角度に直接依存する（Krause and Dürr、2004）。

  これは、コオロギ、イナゴ、ゴキブリなどの他の昆虫群とは異なります。 Mujagic et al. (2007)は、関節軸のこの非直交配置は、効率的な触覚探査への適応である可能性があると主張した。 彼らの議論は次のようになります：関節角度の与えられた最小限の変化に対して、ポインティング方向の結果として生じる変化は、届かないゾーンを 基本的に、これは、触角の先端が到達できる領域の表面が減少するためです（到達不能ゾーンのため）が、可能な関節角度の組み合わせの数は同じままです。 したがって、理論的には、到達範囲外のゾーンを持つ配置は、位置決め精度を改善している。 スティック昆虫（Phasmatodea）の順序は、昆虫の主に翼のないグループとして進化していると考えられているので（Whiting et al.,2003),そして、すべてのPhasmatodeaは夜行性であるため,触覚探査は、空間情報の彼らの主要なソースであることが期待されなければなりません. 傾斜した非直交関節軸がファスマトデアの自己形態であるという発見は、この昆虫の秩序が触覚近距離感知に効率的な触角形態を進化させたことを示唆している(Mujagic et al. 2007;厳密には、いわゆるEuphasmatodeaのために示されています,のみ).

  特別な生体力学的特性

  

  

  図7：スティック昆虫アンテナ（Carausius morosus）の鞭毛を通る概略縦断面。 上：鞭毛は二層のキューティクル、外側の外キューティクル（オレンジ）と内側の内キューティクル（青）を持っています。 鞭毛の直径が先細になるにつれて、柔らかい内胚葉はより薄くなり、より薄くなる。 その結果，減衰特性が基部で強く過減衰から先端付近でわずかに過減衰に変化するのと同じように，内部キューティクルによって満たされた断面積の割合は基部から先端までより少なくなる。 なお、直径は長さに対して10倍拡大されている。 下：鞭毛の真の割合。 TS:温度センサーの位置。

  最後に、アンテナの感覚機能をサポートする特定の生体力学的特徴があります。 特に、これは何千もの感覚毛を運ぶ繊細で長くて薄い鞭毛の機能に関係しています。 Carausius morosusでは、鞭毛は基部の直径の約100倍の長さである。 この構造が完全に硬い場合、それは非常に簡単に壊れるでしょう。 それはあまりにも柔軟だった場合、他の極端に、それはその形状がすべての時間を変更するという理由だけで、空間サンプリングのために非常に不 結果として、感覚資源の多くは、少なくとも空間内の接触位置を符号化する場合には、自身の曲率を監視する必要があります。 Cでは、 morosus、アンテナの骨格特性は、鞭毛が自己生成運動中（例えば、探索中）に硬いままであるが、障害物と接触したとき（例えば、触覚サンプリング中）に非常に迎合的であるようなものである。 例えば、鞭毛は、棒の昆虫が登山中に障害物をサンプリングするので、頻繁に非常に曲がる。

  キューティクルの構造、すなわち 外部骨格の層状材料は、この特徴の組み合わせが、柔らかい内側のくさび（内腔の）によって裏打ちされた硬い外側の円錐（外腔の）のバランスのとれた機 6). 内部および外のクチクラの層の異なった物質的な特性のために、水が豊富な内部のendocuticleは単独で堅い材料によって引き起こされる振動を防ぐ弱まるシ その結果、曲がったアンテナはover-shoot、over-critical弱まることの印なしで休息の姿勢に再び止まることができる。 実際、鞭毛の実験的乾燥（含水量を減少させることが知られている方法であり、したがって、内腔の減衰）は、アンテナの減衰領域を臨界以下の減衰に強く変

  方向、接触部位、曲げ、振動などを指すための特殊なセンサーがあります

  アンテナは昆虫の最も複雑な感覚器官です（Staudacher et al., 2005). それはたくさんの感覚的な毛、臭い（嗅覚）の様相をsubserve sensillaを運びます: ティシーとロフタス、1983）、味（味覚）、温度（thermoreception：Cappe de Baillon、1936;Tichyとロフタス、1987;Tichy、2007）、湿度（hygroreception：Tichy、1979;Tichy、1987;Tichyとロフタス、1990）、重力（graviception：Wendler、1965;Bässler、1971）、およびタッチ。

  タッチに関しては、昆虫のタッチ知覚に寄与する少なくとも四つの機械感覚サブモダリティがある。 それらの各々は、異なるタイプの感覚毛（ｓｅｎｓｉｌｌａ）またはその改変によってコード化される（総説として、Ｓｔａｕｄａｃｈｅｒ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2005). これらの感覚構造の少なくとも一つ、毛野は、（積極的に制御された）触角姿勢をコードするので、固有受容体として考慮されなければならない。 一方、アンテナに沿ったタッチ位置をエンコードする本物の外部受容感覚構造、触覚毛もあります。 まだ、固有受容と外受容の両方の情報を伝える感覚構造もあります：Campaniform sensillaと脊索器官は、鞭毛の曲がりと振動、したがって姿勢の変化をコードすると考えら 姿勢変化をもたらすために必要なエネルギーは、外部の原因（例えば、風）であるか、または移動および／または能動的探索（例えば、障害物との自己誘導接触）の間に自己生成され得る。 結果として、鞭毛が自己生成運動によって移動または移動されたかどうかについての追加情報がない限り、これらの感覚構造については、外感と固有感の区別が消滅する。

  ポインティング方向(ヘアフィールド)

  

  

  図8:触角関節の近くのヘアフィールドは、外部固有受容体として機能します。 スティック昆虫では、七つの毛野があり、花茎（HS関節）に四つ、小花茎（SP関節角）に三つある。 左下の図は、腹側（右のアンテナ）と背側（左のアンテナ）の表面上のこれらの毛場の位置を示しています。 頭字語scape(s)または小花柄(p)、毛の版(HP)または毛の列(HR)、および背側(d)、腹側(v)、中間(m)または側面(l)のためのコード。 例えば、ｐｈｒｖｌは小花柄の腹側毛列である。 スケールバーは100ミクロンです。

  毛野は、関節の近くに位置する感覚毛のパッチです。 本質的に、それらは並置する共同膜か区分に対して押されれば個々の毛が逸らされて得る共同角度センサーとして役立つ。 偏向された毛の数および偏向の程度は接合箇所の角度および、多分、接合箇所の角度速度を符号化するmechanosensory活動を引き起こす。 ゴキブリアンテナのアンテナ毛場の符号化特性をうまく実証した。

  触角関節の毛野は、時にはBöhmの剛毛またはBöhmの器官と呼ばれています。 これは、感覚器官が最初にそれらを記述した人にちなんで命名された時代の遺物です。 この場合、Böhm(1911)は蛾Macroglossum stellatarumのアンテナ上の触覚毛を記述しましたが、これらの毛のすべてが今日の毛場と呼ばれるものに属しているわけではありません。

  ヘアフィールドには、ヘアプレートがパッチであり、ヘア行が毛の列であるという二種類があります。 これらのサブタイプが機能的に異なるかどうかは知られていない。 棒昆虫C.morosusには七つの触角毛野があります（図。 8）、花茎の三つ（HS接合箇所の監視）および小花柄の四つ（SP接合箇所の監視）。 詳細な説明および改訂については、Urvoy et al. ら（１ ９ ８ ４）およびＫｒａｕｓｅら（１ ９ ８ ４）。 (2013). すべての触角毛野の切除は、触角運動の関節間協調を著しく損ない、作業範囲の拡大をもたらす。 特に、花茎の背側の毛板は、触角運動の上部転換点の制御に関与しているようである（Krause et al., 2013).

  毛場求心性はスティック昆虫アンテナでは不明であるが、それらの符号化特性がゴキブリの毛板求心性と類似していることはまずない（Okada and Toh,2001）。 これは、いくつかのグループがゴキブリの毛板（AcheとDürr、2013）のために記述されているものを連想させる触角の機械受容情報を伝えることが示された下降介在 実際に、毛野求心性の末端は、食道下神経節における２つの運動感受性下降介在ニューロンの樹状突起の近くに樹状突起を形成する（Ａｃｈｅ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2015). 毛野求心性物質が棒状昆虫の下降介在ニューロンにおける観察された活動の少なくとも一部を駆動すると仮定すると、Schütz and Dürr(2011)によって観察されたように、触覚的に誘導された到達運動に必要な座標移動への重要な入力を提供する可能性がある。 このような目的とした脚の動きを実行するためには、脚の動きを制御する胸部の運動中心は、触角接触部位の空間座標について知らされる必要があ

  コンタクトサイト（触覚毛）

  

  

  図9：触角接触メカノレセプションの開発。 左：Carausius morosusの七つの発達段階の間の触角の大きさと環数の変化。 ミドル：開発中のsensilla番号の変更。 右：開発中のセンシラ密度の変化。

  成虫の鞭毛には何千もの感覚毛または感覚毛があり（Weide、1960）、いくつかの異なる感覚型が記載されており（Slifer、1966）、そのうちのいくつかは電子顕微鏡的に によれば（Ｍｏｎｔｅｆｏｒｔｉ ｅ ｔ ａ ｌ． (2002)では、鞭毛は七つのタイプの毛の形をした感覚器を持っています。 二つのタイプは機械感覚ニューロンによって神経支配され、他の五つは純粋に化学受容性感覚である。 結果として、鞭毛には2種類の機械受容触覚毛があり、接触位置をコードする可能性があります。 任意の機械受容体求心性におけるスパイクの発生が鞭毛に沿って一定の距離をコードすると仮定すると、活性求心性の同一性は、接触表面の大きさ、位置、 まだ、今日まで、誰もこのアイデアを検証するために触角のタッチ受容体の集団の求心性活動を記録していません。

  知られていることは、センシラ密度（形態学的タイプに関係なく）が先端に向かって増加することである。 さらに、センシラ数が鞭毛の表面積よりも少ないため、センシラ密度は発達中に減少する（Weide、1960;彼のデータのグラフィカルな提示については、図を参照して 9).

  Bending(Campaniform sensilla)

  

  

  図10:三種類のメカノレセプターが触覚センシングに関与している。 接触センシラは接触位置をエンコードし、カンパニフォームセンシラは鞭毛の曲がりをエンコードし、脊索器官は鞭毛の振動をエンコードする。 左上: 鞭毛は多くの感覚器を運び、そのうちのいくつかは機械受容体によって神経支配される（スケールバー：左300ミクロン、右100ミクロン）。 右上：小花柄-鞭毛接合部では、鞭毛の基部は、それらのキューティクルが重なるように、遠位小花柄によって形成されたシャフトに”座っている”。 遠位小花柄には、キューティクルに埋め込まれた多数のカンパニフォームセンシラ、楕円形のメカノレセプターが含まれています（スケールバー：左100ミクロン、拡大10ミクロン）。 下：小花柄には、しばしばジョンストンの器官（JO）と呼ばれる脊索器官が含まれています。 スティック昆虫では、それは小花柄-鞭毛接合部の腹側に単一のクチクラへこみに付着します（右上の画像の矢頭によって標識されています）。Campaniform sensillaは、キューティクル内に埋め込まれているコーヒー豆の形の構造です。 基本的に、それらはひずみセンサーとして機能します。 外骨格内のそれらの位置に応じて、それらは異なる種類の情報を符号化することができる。 かなり頻繁に、それらは長いボディ区分、区分の曲がることによって引き起こされるせん断力を感じるための理想的な位置の基盤にあります: セグメントの先端が偏向されている場合、長いセグメントは、構造の基部に作用するトルクを増加させるレバーのように作用する。 昆虫のアンテナでは、campaniform sensillaのための顕著なサイトは遠位小花柄です。 小花柄によって”保持”されている長い鞭毛を考えると、鞭毛の曲げは、遠位小花柄のキューティクルに埋め込まれたひずみセンサーによってピックアップすることができる小花-鞭毛接合部でトルクを発揮する（この接合部は作動せず、緩みが少ないため、真の接合部ではないことを覚えておいてください。

  遠位小花柄のカンパニフォームセンシラのリングは、時にはヒックスの器官と呼ばれ、毛野のために上記のように類似した遺物：ヒックスはイナゴアンテナ（Hicks、1857）のためにこの構造を記述した。 1世紀以上後、Heinzel and Gewecke(1979)はヒックスの臓器求心性の活動をイナゴの移動体のアンテナで記録した。 彼らは、小花柄の周りのリング内の位置に応じて、感覚器の強い指向性選択性を発見した。 この性質により，ｈｉｃｋｓの器官は鞭毛の曲げ方向を符号化するのに非常に適している。 イナゴでは、これは飛行中の空気の流れの方向と速度を測定するために重要であると考えられています。

  棒昆虫では、campaniform sensillaは遠位小花柄にも見られる（図の拡大を参照）。 10、右上）が、彼らはイナゴよりもはるかに発音されません。 さらに，ｃａｍｐａｎｉｆｏｒｍｓｅｎｓｉｌｌａはＣ．ｍｏｒｏｓｕｓの鞭毛に沿ってまばらに分布している（Ｕｒｖｏｙ ｅ ｔ ａ ｌ．, 1984).

  振動（ジョンストンの器官）

  最後に、昆虫のアンテナの小花柄に少なくとも一つの脊索器官があります。 ジョンストンのオルガンは、もともと蚊のアンテナの基部に顕著な腫れを指していた（Johnston、1855）が、後にChild（1894）によってより詳細に説明された。 Eggers(1924)は、ジョンストンの器官を、すべての脊索器官に特徴的な、いわゆる脊柱側弯症、小さな棒状構造を含む感覚器官のグループに正しく配置しました。

  いくつかの昆虫種、最も重要なのは蚊、ショウジョウバエ、ミツバチでは、ジョンストンの器官は、同種のStaudacherらの翼の鼓動（蚊やハエで）または全身の動き（蜂で） (2005). したがって、それらは音による種内通信に役立つ。

  スティック昆虫C.morosusでは、小花柄の腹側部分に大きな脊索器官があります。 “古典的な”ジョンストンの蚊の器官以外に、それは小花柄-鞭毛接合部のリング全体に付着しません。 その代り、すべてのscolopidial細胞は単一のクチクラの刻み目で付着するようです。 この凹みは、小花柄の硬化した腹側キューティクルによって形成される。 これは、図1の小花柄-鞭毛接合部のSEM上のように、外部から見ることができる。 10、右上（そこに、腹側が上向きに指している）。 鞭毛キューティクルは、凹みを囲む二つの硬化ブレースのような構造を形成します。 凹みおよび支柱は両方柔らかいendocuticleで埋め込まれます。 この構造の機能は不明であるが、単一の点での脊索器官の焦点付着（図の模式図を参照）は不明である。 図10、下）は、それがすべての方向に均等に敏感ではないことを示しています。

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  も参照してください

  ゴキブリの触角

  昆虫歩行の神経倫理

  クモの触覚毛

  機械受容体と確率共鳴

  ドイツのビーレフェルト大学のVolker Dürrの研究室