Botsáska Antennák

a Rovarok rendelkezik egy bonyolult tapintás. A tapintható információ legfontosabb forrása a fej érpárja: az antennák (ábra. 1; Egyes szám: antenna). A bot rovar Carausius morosus egyike a négy fő tanulmány organizmusok a rovar tapintható értelemben. Ennek megfelelően a bot rovarantenna (vagy tapintó) a csótány, a tücsök és a méh antennáival együtt a legjobban tanulmányozott rovarantennák közé tartozik. A jelen cikk célja, hogy áttekintést nyújtson a pálcikaantennák viselkedésbeli relevanciájáról, adaptív tulajdonságairól és érzékszervi infrastruktúrájáról, valamint annak teljes bibliográfiájáról. A téma általánosabb kezelését lásd a Staudacher et al. (2005).

1. ábra: A carausius morosus (de Sinéty, 1901. Ezek az érintés és a szag fő érzékszervei.

mivel a legtöbb Bot rovar éjszakai, röpképtelen rovar, a tapintható érzékelés elsődleges fontosságú az állat előtti tér felfedezéséhez. Például a lombkorona éjszakai akadályfelderítése és útfelderítése olyan feladat lehet, ahol a tapintható közelségi információ rendkívül értékes az állat számára.

ezenkívül a bot rovar fontos tanulmányozó szervezet a gerinctelenek motoros irányításában és a rovarjárás neuroetológiájában. Közel egy évszázados kutatás vezetett számos információt a gyalogos viselkedés és a láb koordináció (Buddenbrock, 1920; Wendler, 1964; Bässler, 1983; Cruse, 1990), központi és szenzoros hozzájárulások motor minta generáció (Graham, 1985; Bässler és Büschges, 1998; Büschges és Gruhn, 2007) a neurális és izmos infrastruktúra (Jeziorski, 1918; Marquardt, 1939; Schmitz et al., 1991; Kittmann et al., 1991), és így tovább. Ezen a háttéren a neuroetológia és a fiziológia, a bot rovar tapintható, közel hatótávolságú érzéke modellként szolgálhat az ízeltlábú antenna szenzoros viselkedésben betöltött jelentőségének megértéséhez.

• 1 Antenna aktív közelében-tartomány érzékelők
• 2 Antennák elkötelezett szenzoros végtagok
• 3 Négy kiigazítások javítani tapintható hatékonyság
  • 3.1 Megfelelő hosszúságú antenna elülső lábak
  • 3.2 Összehangolt mozgása antenna láb
  • 3.3 Non-ortogonális, ferde közös tengely
  • 3.4 Különleges biomechanikai tulajdonságainak
• 4 vannak speciális érzékelők mutat irányt, lépjen kapcsolatba az oldal, hajlító -, rezgés, valamint több
  • 4.1 Mutat irányt (Haj mezők)
  • 4.2 Kapcsolat oldalon (Tapintható szőrszálakat)
  • 4.3 Hajlító (Campaniform sensilla)
  • 4.4 Rezgés (Johnston orgona)
• 5 Hivatkozások
• 6 Lásd
• 7 Külső hivatkozások

Antenna aktív közelében-tartomány érzékelők

Film 1: botsáskákat folyamatosan mozgatni antennák, séta közben. A videó egy bekötött szemű botot mutat, amely egy fa blokk felé sétál. Vegye figyelembe, hogy a videó ötszöröse lelassult. A sétány mellett volt egy 45 fokos szögben elhelyezett tükör, amely lehetővé tette a felső és oldalsó nézetek szinkron rögzítését. Ha egy antenna megérinti az akadályt, mint a jobb antenna ebben a videóban, akkor ez az érintési esemény az elülső láb megfelelő működéséhez vezet ugyanazon az oldalon.

2. ábra: A bot rovarok az antennáikat használják az akadályok észlelésére mozgás közben. Amikor bekötött szemmel, Bot rovarok séta felé egy blokk fa (bal felső) akkor könnyen mászni akadályokat, amelyek sokkal magasabb, mint a maximális lábmagasság alatt rendszeres lépés. Következő antennal a kapcsolatot az akadály, a következő lépés az emelt magasabb, mint a normál (bal, majd jobb felső: a kék vonal jelzi méteres pálya; kék pontok mark kapcsolat oldalak; piros vonal címkék időszak egyidejű antennal kapcsolat). Az antennák érintkezése a korai lengés során gyakran ismételt célzáshoz vezet (jobb felső rész). Érintkezés során késő swing általában következik egy korrekciós lépés (jobb középső). Az antennák érintkezése az állás során magasabb lépéshez vezet, mint a normál (jobb alsó). A piros vonalak és pontok az antennacsúcs pályáit és érintkezési helyeit mutatják (csak az első érintkező). A fekete vonalak és pontok 40 ms-enként mutatják a test tengelyét és fejét. az antennák érintkezését követően a test tengelyei szürke színűek.

mint sok más rovar, a C. morosus mozgás közben folyamatosan mozgatja antennáit. Ezzel aktívan növeli annak valószínűségét, hogy a tapintható érintkezők akadályokkal érintkezzenek, mivel az antennák minden egyes felfelé vagy hátulról előre történő söpörése közvetlenül előttünk lévő térmennyiséget tartalmaz. Ennek megfelelően az antennák mozgási mintája aktív keresési viselkedésnek tekinthető. A keresés során az antennák mozgását mindkét, azonos frekvenciájú és stabil fáziseltolódású antennák ritmikus mozgása generálja (Krause et al., 2013). Ezenkívül egyértelmű, hogy ez a keresési mozgás az agyban keletkezik, annak ellenére, hogy az agy további aktiválást igényel, esetleg a szuboesophagealis ganglion (Krause et al., 2013). Az antennakeresési mozgásokat a viselkedési környezetnek megfelelően igazították ki, például amikor a rovar átlépi a szélét, és lábnyomot keres (Dürr, 2001). Hasonlóképpen, az antennák dobogó mezője (vagy keresett térfogata) fordulás közben a gyalogos irányba tolódik (Dürr and Ebeling, 2005).

a kísérletek azt mutatták, hogy az antennák mozgási mintája ritmikus, és összehangolható a lábak Léptetési mintájával (Dürr et al., 2001). Ez látható a film 1, mutató bekötött szemmel Bot rovar, hogy sétál felé egy blokk fa. Az akadály megközelítése során a felső nézet azt mutatja, hogy mindkét antennát ritmikusan mozgatják oldalról oldalra. Nem sokkal a jobb antenna rövid érintkezése után a rovar felemeli ipsilaterális lábát a normálnál magasabbra, és a blokk tetejére lép (ugyanaz a próba,mint az ábrán. 2, jobb felső).

Az ilyen példák azt mutatják, hogy a ragadós rovarok a léptetési mintázatuk és a lábmozgásuk megfelelő adaptálásával reagálnak az antennák tapintható érintkezésére. Az antennák érintkezésének időzítésétől függően az ipsilaterális láb lépésciklusához képest háromféle viselkedési válasz könnyen megkülönböztethető:

• az első típus az 1.videofilmben látható. Ha az antennák érintkezése a korai lengés során történik,a láb pályája gyakran egy különálló felfelé irányuló törést tár fel, jelezve a folyamatban lévő lengésmozgás újbóli célzását (ábra. 2, jobb felső). Lényegében ez azt jelenti, hogy az antennális érintési információk zavarhatják az elülső lábak normál Léptetési mintájának ciklikus végrehajtását, oly módon, hogy elindíthatják a folyamatban lévő lengési mozgás újbóli célzását.
• a második típus akkor fordul elő, amikor az antennák érintkezése késő lengés közben történik. Ebben az esetben úgy tűnik, hogy a reakcióidő túl rövid az újbóli célzáshoz, és a láb eléri az akadályt, csak egy másodperc alatt fel kell emelni, javítva a lépést (ábra.2, Jobb középső).
• végül a harmadik válaszfajtában az antennák érintkezése az állás során történik. Ezután az állásmozgás befejeződik, a következő lengésmozgás pedig magasabb, mint egy szabályos lépés (1.ábra). 2, jobb alsó).

az antennaérintésre adott adaptív motor viselkedés elemzése egyszerűsíthető, ha a megérintett akadály közel egydimenziós, például egy függőleges rúd (Schütz and Dürr, 2011). Ebben az esetben bizonyítható, hogy az antennális érintési információkat nem csak a célirányos lábmozgások gyors adaptálására használják, hanem az antennális tapintható mintavételi minta különálló változásait is kiváltja, beleértve a ciklusfrekvencia növekedését és az Inter-joint tengelykapcsoló kapcsolóját. Ezért a tapintható mintavételi viselkedés egyértelműen különbözik a keresési viselkedéstől.

más akadályok tapintható mintavétele, például különböző magasságú lépcsők, nagyon hasonló tulajdonságokkal rendelkeznek (Krause and Dürr, 2012). A nagy rések átlépése során az Aretaon asperrimus (Brunner von Wattenwyl 1907) faj antennális érintkezői kimutatták, hogy “tájékoztatják” az állatot egy reach-ben lévő tárgy jelenlétéről (Bläsing and Cruse, 2004a; Bläsing and Cruse, 2004b, bár az antennális mozgásokat ebben az állatban nem elemezték részletesen. Mind Carausius, mind Aretaon esetében az antennák elérhetőségei megváltoztatják a láb mozgását, szükség szerint a hegymászás során. Hasonló taktikailag közvetített hegymászó magatartást írtak le a csótányban.

összefoglalva, az antennából származó tapintható információ a lábmozgások kontextusfüggő beállítását idézi elő. Ezenkívül változásokat idéz elő az antennák mozgásában.

az antennák szenzoros végtagok

3.ábra: a bot rovarok regenerálhatják a lábat egy antenna helyett. A felső képen egy felnőtt női Bot rovar antennáinak feje és első fele látható. Minden antennának három funkcionális szegmense van: a scape, a pedicel és a flagellum. A bot rovarok lárvái nagyon hasonlítanak a felnőtthez, kivéve, hogy kisebbek. Ha a lárva antennáját a proximális pedicel (szaggatott vonal) szintjén vágják le, az állat gyakran regenerálja a lábát az antenna helyett a következő öntés során. Az alsó képen egy Botos rovar feje és antennája látható, amelynek antennáit a harmadik vagy a negyedik instarban vágták le (a fenti skála szerint).

Az ízeltlábúak antennája (crustacea, millipedes és rovarok hordoznak antennákat, pókok nem) valódi végtagnak tekinthető, amely egy szabványos lokomotoros végtagból egy dedikált érzékszervi végtagba fejlődött. Különböző bizonyítékok arra utalnak, hogy az ízeltlábúak szegmentált testszerkezete minden szegmensben lábszerű motoros függelékeket szállított. Mivel egyes testrészek speciális funkciókat fogadtak el az evolúció során, motoros függelékeik ennek megfelelően megváltoztatták funkciójukat. Úgy gondolják például, hogy a rovarfej a hat frontális testrész fúziójával fejlődött ki, három pár végtaggal, amelyek táplálkozásra specializálódtak, két pár elveszett, egy pár pedig dedikált, multimodális érzékszervekké vált-az antennák. Ezt a közös elméletet paleontológiai, morfológiai, genetikai és fejlődési bizonyítékok támasztják alá.

például egy egyszerű kísérlet Bot rovarokkal szemlélteti a sétáló lábak és az antennák közötti szoros kapcsolatot: ha egy fiatal Bot rovar lárva elveszíti az antennát, gyakran regenerál egy sétáló lábat az antenna helyett (Schmidt-Jensen, 1914). Ez a” hibás “regeneráció az úgynevezett antennapedia regenerate (szó szerint: “antennal feet”) ez történik a következő vedlés, és egyre hangsúlyosabb minden egymást követő vedlés. Antennapedia regenerálja indukálható kísérletileg vágásával egy antenna egy bot rovar lárva (pl 3. instar)a második szegmensben, a pedicel (ábra. 3). A vágás helye határozza meg a regeneráció eredményét: a disztális vágások” helyes ” antenna regenerálódásához vezetnek, a proximális vágások a regeneráció teljes meghibásodásához vezetnek. Csak a pedicel szűk régiójában vágódik át megbízhatóan az antennapedia regenerálódása (Cuénot, 1921; Brecher, 1924; Borchardt, 1927). Ne feledje, hogy van egy Drosophila gén is, amelyet Antennapedia-nak hívnak.

A járólábak és az antennák közötti morfológiai hasonlóság az ízületek, az izomzat, a beidegzés, valamint a mechanoreceptorok és a kontaktkemoreceptorok legtöbb típusa (Staudacher et al., 2005). A különbségek a funkcionális szegmensek számát (öt a lábakban, három az antennákban), a kutikula tulajdonságait (lásd alább) és az érzékszervi infrastruktúrát (pl. csak az antennákon található szaglóreceptorok) érintik.

az antennának három funkcionális szegmense van: ezek az úgynevezett scape, pedicel és flagellum, az alaptól a csúcsig. A bot rovarban csak a koponya tartalmaz izmokat (Dürr et al., 2001). Ez ugyanaz minden magasabb rovarban (az Ektognatha; lásd Imms, 1939). Más szóval, a valódi ízületek, amelyek képesek az aktív, izom-vezérelt mozgás csak akkor fordul elő a fej és a scape (HS-közös), valamint a scape és pedicel (SP-közös). A HS-közös mozog három izmok fejében kapszula (úgynevezett külső izmok, mert kint vannak az antenna), az SP-közös mozog a két izmok belső terét (úgynevezett belső izmok, mert belül található az antenna).

Négy kiigazítások javítani tapintható hatékonyság

4. Ábra: A relatív hossza a test, antenna elülső lábak továbbra is majdnem ugyanaz, a hét fejlődési szakaszában (lárva szakaszban L1, hogy L6, pedig isten képe). Felső: az elülső láb kissé hosszabb, mint egy antenna. Mivel azonban az elülső láb rögzítési helye posterior, mint az antennáé, az antenna csúcsa kissé tovább ér, mint az elülső láb tarsi (láb). A Coxa-to-scape távolság (a rögzítési helyek között) körülbelül megegyezik a tarsus hosszával. Mind a négy intézkedés lineárisan növekszik a test hosszával (lásd szaggatott vonalak és lejtők az antenna hosszához és a Coxa-to-scape-hez). Az értékek fejlődési szakaszonként legalább 6 nőstény állatból származnak. Alsó: a fenti abszolút értékek hosszaránya. Az antenna / láb Arány esetében az eltolt Coxa-to-scape-t levonták a láb hosszából, hogy összekapcsolják az antennák hegyének és a tarsus hegyének munkaterületeit. Függőleges pontozott vonalak külön fejlődési szakaszban.

a bot rovarantenna számos morfológiai, biomechanikai és fiziológiai tulajdonsága hasznos a taktikailag irányított viselkedésben. Az ilyen adaptációk közül négy:

• Megfelelő hosszúságú antenna elülső lábak (minden fejlődési szakaszában)
• összehangolt mozgása antenna láb
• a Nem-ortogonális, ferde közös tengely
• Speciális biomechanikai tulajdonságainak, például csillapító

Megfelelő hosszúságú antenna elülső lábak

aktív tapintó érzékelő különösen jól illeszkedik a feltárása, a közel-tartomány környezet, ésszerű feltételezni, hogy a cselekvési körét elárul valamit arról, hogy az állat viselkedési követelményeket reagálni közelében-tartomány információkat. Mivel a bot rovarok általában éjszakai állatok, antennáik valószínűleg a fő “előretekintő érzékük” (a szem helyett). Ráadásul, mivel sok Botos rovarfaj kötelező sétáló, a tapintható feltárás valószínűleg az akadályok észlelését és tájékozódását szolgálja a szárazföldi mozgás során. A C. morosus-ban az antenna hossza megegyezik az elülső láb hosszával, így az antennacsúcs és a lábfej vége közel azonos (Lásd az ábrát . 4). Így potenciálisan bármi, amit az antenna érint, az elülső láb közelében található. Mint Ábra. 4 mutatja, ez a helyzet a fejlesztés során. Ennek a mérkőzésnek köszönhetően a bot rovar képes a mozgásszervi viselkedését egy érintési eseményhez igazítani egy láb hosszúságú cselekvési távolságon belül, akár egy lépésciklus-időtartamú előretekintési idővel. Sőt, a reakcióidőt, a mellső lábát reagál egy antennal érintse meg az esemény a tartományban 40 ms (Schütz, valamint Dürr, 2011), valamint több osztályt csökkenő interneurons írtak le, hogy közvetítse antennal mechanosensory információk az antennát, hogy a motor központok az elülső láb (Fájdalom, valamint Dürr, 2013). Ezek közül a csökkenő interneuronok közül néhányat külön-külön jellemeztek néhány részletre. Például, egy sor három mozgásérzékeny csökkenő interneuronok kódolja információt antennák mozgási sebesség kiegészítő módon: kettő közülük reagálnak növekedése tüske sebesség, a harmadik egy Válaszol csökkenésével tüske sebesség (fájdalom et al., 2015). Mivel ezek a mozgás által kiváltott változások a tüske sebességében nagyon rövid késleltetéssel fordulnak elő (kb. 15 ms a prothoracic ganglion belépésekor) megfelelő jelöltek a fent leírt gyors, taktikailag indukált reach-to-grap reakció közvetítésére.

vegye figyelembe, hogy az antennák hossza nem egyezik meg az elülső lábak hosszával minden bot rovarfajban. Egyes fajokban, mint például a Medauroidea extradentata (Redtenbacher 1906), az antennák sokkal rövidebbek, mint az elülső lábak, jelezve, hogy antennáik nem alkalmasak tapintható közeli keresésre (mivel az elülső láb lábai szinte mindig vezetik az antennacsúcsokat). Abban az esetben, M. extradentata (= cuniculina impigra), kimutatták, hogy az elülső lábak nagyon magas lengési mozgásokat hajtanak végre gyaloglás és hegymászás közben (Theunissen et al., 2015). Így ezekben az állatokban a mellső lábak úgy tűnik, hogy a tapintható közel hatótávolságú keresés funkcióját veszik fel.

az antennák és a lábak összehangolt mozgása

5.ábra: séta közben az antennák mozgását gyakran összehangolják a lábak léptetésével. Balra: Az antennális adagukciós/kivonási fázisok (piros vonalszakaszok) és a lábak állás/visszahúzási fázisainak időbeli koordinációja (kék vonalszakaszok). A világosszürke nyilak a bal végtagok (felső) és a jobb végtagok (alsó) koordinációs mintáját leíró hát-elülső hullámot jelzik. Jobb: az antennacsúcsok (piros) és az elülső láb tarsi (kék) térbeli pályái négylépcsős gyaloglás során. Oldalnézet (felső) és felülnézet (alsó) a bal (törött vonalak)és a jobb (szilárd vonalak) végtagok. A merész szürke vonalak egybeeső pontokat kapcsolnak össze. Vegye figyelembe, hogy ezek a vonalak mindig ugyanabba az irányba görbülnek. Ezért az antennacsúcsok általában a tarsus mozgását vezetik

antennák és mellső lábak nem csak hosszúak, mozgásuk térben és időben is összehangolható (Dürr et al., 2001). Az időbeli koordinációt egy egyenes sétáló bot rovar járási mintája mutatja az ábrán. 5 (balra), ahol az antenna ritmikus kivonási fázisai (piros) eltolódnak a lábak ritmikus visszahúzási fázisaihoz képest (kék). A minta ugyanaz a bal és a jobb végtagok esetében. Mindkét esetben a koordinációt jól jellemzi a karosszéria tengelye mentén haladó (szürke nyilakkal jelzett) hátsó-elülső hullám. Mintha egy ilyen hullám aktiválná, a középső lábak követik a hátsó láb ritmusát, az elülső lábak követik a középső lábakat, az antennák pedig az elülső lábakat követik. Vegye figyelembe, hogy ez a minta a járási körülményektől és a viselkedési kontextustól függ.

az antennákat és az elülső lábakat is térben koordinálják (1.ábra). 5, jobbra) úgy, hogy az antennacsúcs ugyanazon testoldal lábát vezesse (a felső nézetben a szürke vonalak egybeeső pontokat kapcsolnak össze). Ezenkívül az antennacsúcs pályájának oldalsó fordulópontjai mindig nagyon közel vannak a láb legoldalibb helyzetéhez a következő lépés során. Mind az időbeli, mind a térbeli koordináció alátámasztja azt a hipotézist,hogy az antenna aktívan feltárja a tárgyak közel hatótávolságát, amely megköveteli az ipsilaterális láb mozgását. Valójában kimutatták, hogy az antenna valószínűsége akadályt észlel, mielőtt a láb odaér, azaz, idővel a láb reagálni, növeli a magassága az akadály, és nagyon nagy lesz az akadályokat, amelyek olyan magasak, hogy mászni őket igényel alkalmazkodás láb mozgását (Dürr et al., 2001).

a Nem-ortogonális, ferde közös tengely

6. Ábra: Mindkét antennal ízületek, a botsáska egyszerű rotary ízületi (csukló ízületek). Bal: az egyik ízület a fej (H) és a lapát (ok) között helyezkedik el, a másik a lapát és a pedicel (P) között. Középső: Amikor az egyik ízület immobilizálódik, a másik ízület mozgása miatt az antennacsúcs körkörös vonal mentén mozog, azaz egy gömb keresztmetszete. A keresztmetszetre merőleges tengely a közös tengely. A botos rovaroknál az ízület tengelyei nem ortogonális és ferde a test koordináta-keretéhez képest. Jobb: a nem ortogonális tengely tájolása elérhetetlen zónákat eredményez. Ha mindkét közös tengely körül fékezhetetlen forgást feltételez, az antennák munkaterülete és elérhetetlen zónái lyukakkal ellátott tórusként ábrázolhatók. Elméletileg a megnövekedett helymeghatározási pontosságot egyre nagyobb elérhetetlen zónákkal lehet kereskedni.

Mint már említettük, minden nagyobb rovarok csak két igazi ízületek per antenna (Imms, 1939), ami azt jelenti, hogy csak két ízület aktív mozgatni az izmokat. A bot rovarokban mindkét ízület forgó ízületek (csuklócsuklók), egyetlen, rögzített forgástengellyel. A rögzített közös tengelyek miatt egyetlen közös szög pontosan leírja az egyes kötések mozgását (egyetlen szabadságuk van, DOF). Ezért a két DOF társított két forgó ízületek egy bot rovarantenna, teljes mértékben leírja a testtartás.

a két közös tengely térbeli elrendezése határozza meg az antenna működési tartományát (Krause and Dürr, 2004). Például, ha mindkét közös tengely ortogonális lenne egymással, és ha a kúp hossza nulla lenne, az antennák ízületei úgy működnének, mint egy univerzális csukló (vagy kardáncsukló): a flagellum bármilyen irányba mutathat. Mivel a scape rövid az antenna teljes hosszához képest, hossza gyakorlatilag nincs hatással az antenna működési tartományára. A beteg rovarantennák közös tengelyei azonban nem ortogonálisak egymáshoz (Dürr et al., 2001; Mujagic et al., 2007), amelynek az a hatása, hogy az antenna nem mutathat minden irányba (ábra. 6). Ehelyett van egy elérhetetlen zóna, amelynek mérete közvetlenül függ a közös tengelyek közötti szögtől (Krause and Dürr, 2004).

Ez más, mint más rovarcsoportokban, például tücskök, sáskák és csótányok. Mujagic et al. (2007) azzal érvelt, hogy a közös tengelyek nem ortogonális elrendezése a hatékony tapintási feltáráshoz való alkalmazkodás lehet. Érvelésük a következő: a közös szög adott minimális változása esetén a mutatóirányban bekövetkező változás kisebb lesz az elérhetetlen zónákkal való elrendezésben, mint a nélkül (Dürr and Krause, 2001). Lényegében ez azért van, mert az antennával elérhető terület felülete csökken (az elérhetetlen zóna miatt), de a lehetséges szögkombinációk száma változatlan marad. Ezért elméletileg az elérhetetlen zónákkal való elrendezés javította a pozicionálási pontosságot. Mivel a rend a bot rovarok (Phasmatodea) úgy gondolják, hogy fejlődött, mint egy elsősorban szárny nélküli csoport rovarok (Whiting et al., 2003), és mivel minden Phasmatodea éjszakai, a tapintható feltárás várhatóan a térbeli információ elsődleges forrása lesz. Az a megállapítás, hogy a ferde, nem ortogonális közös tengelyek a Phasmatodea autapomorfiája, azt sugallja, hogy ez a rovarrend olyan antennális morfológiát fejlesztett ki, amely hatékony a tapintható közel-tartomány érzékelésére (Mujagic et al. 2007; szigorúan csak az úgynevezett Euphasmatodea esetében mutatták be).

speciális biomechanikai tulajdonságok

7.ábra: vázlatos hosszmetszet a rovarantenna flagellumán keresztül (Carausius morosus). Felső: a flagellum kétrétegű kutikulával rendelkezik, a külső külső exocuticle (narancs) és a belső endocuticle (kék). Mivel az átmérője a flagellum kúpos, a puha endocuticle egyre vékonyabb. Ennek eredményeként, az endocuticle által kitöltött keresztmetszeti terület töredéke kevesebb lesz az alaptól a csúcsig, hasonlóan a csillapítási tulajdonságokhoz, mint az alapnál erősen túlcsordulott, kissé alulbecsült a csúcs közelében. Vegye figyelembe, hogy az átmérő 10-szeresére nő a hosszhoz képest. Alsó: a Flagellum valódi arányai. TS: a hőmérséklet-érzékelő helye.

végül, de nem utolsósorban, vannak olyan biomechanikai jellemzők, amelyek támogatják az antenna érzékszervi funkcióját. Ez különösen a finom, hosszú és vékony flagellum funkciójára vonatkozik, amely több ezer érzékszervi szőrszálat hordoz. Carausius morosusban a flagellum körülbelül 100-szor olyan hosszú, mint az átmérője az alapon. Ha ez a szerkezet teljesen merev lenne, nagyon könnyen eltörne. A másik véglet, ha túl rugalmas lenne, nagyon helytelen lenne a térbeli mintavételhez, egyszerűen azért, mert alakja folyamatosan változik. Ennek következtében az érzékszervi erőforrások nagy részének be kell mennie a saját görbületének megfigyelésébe, legalábbis ha az űrben lévő érintkezési helyeket kódolni kell. A C. morosus, az antenna csontváz tulajdonságai olyanok, hogy a flagellum merev marad az Ön által generált mozgás során (például keresés közben), de nagyon megfelel az akadályokkal való érintkezésnek (például tapintható mintavétel során). Például a flagellum gyakran nagyon meghajlik, mivel a bot rovarminták akadályt jelentenek a hegymászás során.

a kutikula szerkezete, azaz a külső csontváz réteges anyaga azt sugallja, hogy a tulajdonságok ezen kombinációját egy merev külső kúp (exocuticle) kiegyensúlyozott funkciója okozza, amelyet puha belső ék (endocuticle, Lásd az ábrát. 6). A belső és külső kutikularétegek különböző anyagtulajdonságai miatt a vízben gazdag belső endocuticle állítólag olyan csillapító rendszerként működik, amely megakadályozza az oszcillációkat, amelyeket csak a merev anyag okozna. Ennek eredményeként, egy hajlított antenna bepattan a nyugalmi testtartás nélkül over-shoot, jele túl kritikus csillapítás. Valójában a flagellum kísérleti kiszáradása (ismert módszer a víztartalom csökkentésére, ezért az endocuticle csillapítására) erősen megváltoztatja az antenna csillapítási rendszerét, alulkritikus csillapításra (Dirks and Dürr, 2011).

speciális érzékelők vannak a mutatóirányra, az érintkezési helyre, a hajlításra, a rezgésre, és még több

Az antenna egy rovar legösszetettebb érzékszerve (Staudacher et al., 2005). Több ezer érzékszervi szőrszálat, a sensillát hordoz, amelyek helyettesítik a szag (szaglás) módozatait: Tichy és Loftus, 1983), íz (gustation), hőmérséklet (thermoreception: Cappe de Baillon, 1936; Tichy and Loftus, 1987; Tichy, 2007), Páratartalom (hygroreception: Tichy, 1979; Tichy, 1987; Tichy and Loftus, 1990), gravitáció (graviception: Wendler, 1965; Bässler, 1971), és érintsd meg.

az érintés tekintetében legalább négy mechanoszenzoros almodalitás van, amelyek hozzájárulnak a rovarok érzékeléséhez. Mindegyiket különböző típusú szenzoros szőrszálak (sensilla) vagy azok módosításai kódolják (lásd: Staudacher et al., 2005). Ezen érzékszervi struktúrák közül legalább az egyiket, a hajmezőket proprioceptoroknak kell tekinteni, mivel ezek kódolják az (aktívan ellenőrzött) antennális testtartást. Másrészt vannak valódi exteroceptív szenzoros struktúrák is, a tapintható szőrszálak, amelyek az antenna mentén az érintési helyet kódolják. Még vannak olyan érzékszervi struktúrák is, amelyek mind a proprioceptív, mind az exteroceptív információkat közvetítik: úgy gondolják, hogy a Campaniform sensilla és a chordotonális szerv kódolja a flagellum hajlítását és rezgését, ezért a poszturális változásokat. A poszturális változás előidézéséhez szükséges energia lehet külső ok (pl. szél), vagy mozgás és/vagy aktív keresés (pl. akadályokkal való önindukált érintkezés). Ennek következtében, a különbség exteroception, valamint propriocepció eltűnik ezek a szenzoros struktúrák, amíg nincs további információk arról, hogy a flagellum elmozdították vagy áthelyezték a saját maga által generált tétel.

Pointing direction (Hair fields)

8.ábra: az antennák közelében lévő Hajmezők külső proprioceptorokként szolgálnak. A botos rovarokban hét hajmező található, négy a pitonon (HS-ízület), három pedig a pedicelen (SP-közös szög). A bal alsó rajz mutatja a helyét ezen haj mezők a ventrális (jobb antenna) és háti (bal antenna) felületek. Rövidítések kódja scape (s) vagy pedicel (p), hajlemez (HP) vagy haj sor (HR), és háti (d), ventrális (v), mediális (m) vagy laterális (l). Például a pHRvl a pedicel ventrolaterális hajsora. A skála rudak 100 mikron.

a hajmezők olyan szenzoros szőrszálak foltjai, amelyek az ízületek közelében helyezkednek el. Lényegében közös szögérzékelőkként szolgálnak, amelyekben az egyes szőrszálak elhajlanak, ha a szomszédos ízületi membránhoz vagy szegmenshez nyomják. Az elhajló szőrszálak száma és az elhajlás mértéke mechanoszenzoros aktivitást okoz, amely kódolja az ízületi szöget és esetleg az ízületi szögsebességet. Az antennák hajmezőinek kódolási tulajdonságait szépen demonstrálták a csótányantenna számára.

az antennaízületek hajmezőit néha Böhm sörtéknek vagy Böhm szervének nevezik. Ez egy reliktum egy olyan időből, amikor az érzékszerveket annak a személynek nevezték el, aki először írta le őket. Ebben az esetben Böhm (1911) leírta a tapintható szőrszálakat a moly Macroglossum stellatarum antennáján, bár ezek a szőrszálak nem tartoznak ahhoz, amit ma hajmezőnek nevezünk.

A hajmezők kétféle módon jönnek létre: a hajlemezek foltok, a hajsorok pedig szőrszálak. Nem ismert, hogy ezek az altípusok funkcionálisan különböznek-e egymástól. A C. morosus Bot rovarban hét antennális hajmező található (ábra. 8), három a scape (monitoring a HS-közös) és négy a pedicel (monitoring az SP-közös). A részletes leírást és felülvizsgálatot lásd Urvoy et al. (1984) és Krause et al. (2013). Az antennák összes hajmezőjének ablációja súlyosan rontja az antennák mozgásának inter-joint koordinációját, ami a munkaterület bővüléséhez vezet. Különösen úgy tűnik, hogy a koponya hátsó oldalán lévő hajlemez részt vesz az antennák mozgásának felső fordulópontjának szabályozásában (Krause et al., 2013).

a hajmező tulajdonságai ismeretlenek a bot rovarantenna számára, de nem valószínű, hogy kódolási tulajdonságaik hasonlóak a csótány hajlemezek afferenseihez (Okada and Toh, 2001). Ezt támasztja alá a csökkenő interneuronok közelmúltbeli jellemzése, ahol egyes csoportokról kimutatták, hogy antennális mechanoreceptív információkat közvetítenek, amelyek emlékeztetnek a csótány hajlemezekre (Ache and Dürr, 2013). Valójában a hajmező terminálok a szuboesophagealis ganglion két mozgásérzékeny csökkenő interneuronjának dendritjei közelében helyezkednek el (Ache et al., 2015). Feltételezve, hogy a hajmező a megfigyelt aktivitás legalább egy részét a bot rovarok csökkenő interneuronjaiban hajtja végre, fontos hozzájárulást nyújthatnak a koordináta-átvitelhez, amely a Schütz and Dürr (2011) által megfigyelt tapintatosan indukált elérési mozgásokhoz szükséges. Annak érdekében, hogy végre ilyen célja láb mozgását, a motor központ a mellkas, hogy az ellenőrzési láb mozgását tájékoztatni kell arról, hogy a térbeli koordinátákat a antennal lépjen kapcsolatba az oldal, de antennal mutat irányt által kódolt csökkenő interneurons lehet része.

kapcsolattartó hely (tapintható szőrszálak)

9.ábra: antennal contact mechanoreception fejlesztése. Balra: a carausius morosus hét fejlődési szakasza között az antennák méretének és az annulus számának változása. Középső: a sensilla számának változása a fejlesztés során. Jobb: a sensilla sűrűségének változása a fejlődés során.

egy felnőtt Bot rovar flagelluma több ezer sensilla vagy szenzoros szőrszálat hordoz (Weide, 1960), és számos különböző sensilla típust írtak le (Slifer, 1966), amelyek közül néhányat csak elektronmikroszkóposan lehet megkülönböztetni. Szerint (Monteforti et al. (2002), a flagellum hétféle haj alakú sensillát hordoz. Két típust egy mechanoszenzoros neuron beidegz, a másik öt tisztán kemoreceptív szenzilla. Ennek következtében a flagellumon kétféle mechanoreceptív tapintható szőr található, amelyek az érintési helyet kódolhatják. Feltételezve, hogy a tüskék előfordulása egy adott mechanoreceptor afferensben egy bizonyos távolságra lenne kódolva a flagellum mentén, az aktív afferensek azonossága kódolná az érintkező felület méretét, helyét és potenciálisan szerkezetét. Eddig senki sem rögzítette az antennális érintőreceptorok populációjának afferens aktivitását, hogy ellenőrizze ezt az elképzelést.

az ismert, hogy a sensilla sűrűsége (morfológiai típusától függetlenül) növekszik a csúcs felé. Ezenkívül a sensilla sűrűsége csökken a fejlődés során, mivel a sensilla száma kisebb mértékben növekszik, mint a flagellum felülete (Weide, 1960; adatainak grafikus bemutatásához Lásd az ábrát. 9).

hajlítás (Campaniform sensilla)

10.ábra: a tapintásérzékelésben háromféle mechanoreceptor vesz részt. Kapcsolat a sensilla kódolja az érintkezési helyet, a campaniform sensilla kódolja a flagellum hajlítását,a chordotonális szerv pedig a flagellum rezgését kódolja. Bal felső: A flagellum számos sensillát hordoz, amelyek közül néhányat mechanoreceptor beidegződik (méretarányok: bal 300 mikron; jobb 100 mikron ). Jobb felső: a kocsány-flagellum csomópont, az alap a flagellum ‘ül’ a tengely alkotta a disztális kocsány, oly módon, hogy a körömágyat átfedés. A disztális pedicel számos campaniform sensillát tartalmaz, ovális alakú mechanoreceptorok, amelyek be vannak ágyazva a kutikulába (skála rudak: bal 100 mikron; bővítés 10 Mikron). Alul: a pedicel tartalmaz egy chordotonal szervet, amelyet gyakran Johnston szervének (JO) neveznek. A bot rovarban a pedicel-flagellum csomópont ventrális oldalán egyetlen kutikuláris horpadáshoz kapcsolódik (a jobb felső képen a nyílhegy jelöli).

a Campaniform sensilla kávébab alakú szerkezetek, amelyek be vannak ágyazva a kutikulába. Lényegében törzsérzékelőkként szolgálnak. Az exoskeletonban lévő helyüktől függően különböző típusú információkat kódolhatnak. Gyakran előfordul, hogy egy hosszú testszegmens alján találhatók, ideális hely a szegmens hajlításával indukált nyíróerők érzékelésére: Ha a szegmens csúcsa eltér, akkor a hosszú szegmens olyan karként működik, amely növeli a szerkezet alapjára ható nyomatékot. A rovarantennán a campaniform sensilla kiemelkedő helyszíne a disztális pedicel. Mivel a hosszú flagellum, hogy “tartott” a kocsány, hajlítás a flagellum fejt ki nyomatékot a kocsány-flagellum junction is felvette a törzs érzékelők ágyazva a kutikula a disztális kocsány (ne feledjük, hogy ez a csomópont nem igaz, közös mivel nem kapcsol, majd kis időt.

a campaniform sensilla gyűrűjét a disztális pedicelnél néha Hicks szervnek nevezik, hasonló reliktum, mint fent említettük a hajmezőkre: Hicks leírta ezt a szerkezetet a sáskaantenna számára (Hicks, 1857). Több mint egy évszázaddal később, Heinzel és Gewecke (1979) feljegyezte Hicks orgonaének tevékenységét a locusta migratoria antennájában. A szenzilla erős irányított szelektivitását találták, attól függően, hogy hol helyezkednek el a pedicel körüli gyűrűben. Ez a tulajdonság teszi Hicks szerv nagyon alkalmas kódolására hajlítási iránya a flagellum. A sáskákban ezt fontosnak tartják a légáramlás irányának és sebességének méréséhez repülés közben.

Bot rovarokban a campaniform sensilla megtalálható a disztális pedicelen is (lásd a bővítést az ábrán. 10, jobb felső), de ott sokkal kevésbé hangsúlyosak, mint a sáskában. Ezenkívül a campaniform sensilla ritkán oszlik el a C. morosus flagellumán (Urvoy et al., 1984).

rezgés (Johnston orgona)

végül legalább egy chordotonális szerv van egy rovarantenna pedicelében. Mint a fent említett esetekben, egy történelmi reliktum határozza meg ennek a szervnek a mai napig történő elnevezését: Johnston orgona eredetileg a szúnyogantenna alján látható duzzanatra utalt (Johnston, 1855), amelyet később a gyermek részletesebben leírt (1894). Eggers (1924) ezután helyesen helyezte Johnston szervét az úgynevezett scolopidia-t tartalmazó érzékszervek csoportjába, kis rúdszerű szerkezetekre, amelyek az összes chordotonális szervre jellemzőek.

több rovarfaj, a legfontosabb a szúnyogok, muslincák, méhek, Johnston szerv ismert, hogy egy hallás szerv, amely képes felvenni a rezgések által keltett a szárnycsapás (a szúnyogok, meg a legyek), vagy az egész test mozgását (a méh) egy conspecific Staudacher et al. (2005). Ezért az intraspecifikus kommunikációt hang segítségével szolgálják.

A C. morosus Bot rovarban nagy chordotonális szerv van a pedicel ventrális részében. A szúnyog “klasszikus” szervén kívül nem kapcsolódik a pedicel-flagellum csomópont teljes gyűrűjéhez. Ehelyett úgy tűnik, hogy az összes scolopidialis sejt egyetlen kutikuláris bemélyedéshez kapcsolódik. Ezt a horpadást a pedicel szklerotizált ventrális kutikula alkotja. Kívülről látható, mint a pedicel-flagellum csomópont SEM. 10, jobb felső (ott a ventrális oldal felfelé mutat). A flagelláris kutikula két szklerotizált merevítőszerkezetet képez, amelyek körülveszik a fogat. Mind a dent, mind a zárójel lágy endocuticle-be van ágyazva. Ennek a szerkezetnek a funkciója ismeretlen, de a chordotonális szerv fókuszos rögzítése egyetlen ponton (lásd a vázlatot az ábrán. 10, Alsó) azt jelzi, hogy nem egyformán érzékeny minden irányban.

• Ache, J M and Dürr, V (2013). A Közel hatótávolságú térbeli információk kódolása csökkenő interneuronokkal a bot rovarantennális mechanoszenzoros úton. Journal of Neurophysiology 110: 2099-2112. doi:10.1152 / jn.00281.2013.

• Ache, J M; Haupt, S S S and Dürr, V (2015). Közvetlen leereszkedő út, amely tájékoztatja a mozgásszervi hálózatokat a tapintható érzékelő mozgásáról. A Journal of Neuroscience 35: 4081-4091. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.3350-14.2015.

• Bässler, U (1971). Az antennák fontossága a gravitáció irányának érzékelésére a carausius morosus Botos sáskában. Kibernetika 9: 31-34. doi:10.1007.

• Bässler, U (1983). A bot rovarok elemi viselkedésének idegi alapja. New York: Springer. doi:10.1007 / 978-3-642-68813-3.

• Böhm, L (1911). A lepidoptera antennális érzékszervei. Arbeiten aus dem Zoologischen Institut der Universität Wien und der Zoologischen Station in Triest 19: 219-246.

bässler, U és Büschges, a (1998). Pattern generation Bot rovar séta mozgások – multiszenzoros szabályozás a mozgásszervi program. Brain Research Vélemények 27: 65-88. doi:10.1016 / s0165-0173(98)00006-x.

• Bläsing, B és Cruse, H (2004a). Mechanizmusok stick rovar mozgás egy rés átkelés paradigma. Journal of Comparative Physiology A 190: 173-183. doi:10.1007 / s00359-003-0482-3.

• Bläsing, B és Cruse, H (2004b). Stick rovar mozgás összetett környezetben: mászás nagy réseken. A Journal of Experimental Biology 207: 1273-1286. doi:10.1242 / jeb.00888.

• Borchardt, E (1927). Hozzájárulás a dixippus morosus heteromorf regenerációjához. Arch Entw Mech 110: 366-394. doi:10.1007.

• Crusher, L (1924). A dixippus morosus lábainak feltételei. Arch Microstructure Design 102: 549-572. doi:10.1007.

• Büschges, A és Gruhn, M (2007). Mechanoszenzoros visszacsatolás a gyaloglásban: a közös vezérléstől a mozgásszervi mintákig. A rovarok fiziológiájának fejlődése 34: 193-230. doi:10.1016 / s0065-2806 (07)34004-6.

• Cappe de Baillon, P (1936). L ‘ organe antennaire des Phasmes. Bulletin biologique de la France et de la Belgique 70: 1-35.

• gyermek, C M (1894). A rovarok antennaérzékelő szerve, amely eddig kevés figyelmet kapott, különös figyelmet fordítva a culicidekre és a chironomidokra. Journal of Scientific Zoology 58: 475-528.

• Cruse, H (1990). Milyen mechanizmusok koordinálják a láb mozgását a gyalogos ízeltlábúakban? Trendek idegtudományok 13: 15-21. doi: 10.1016/0166-2236 (90)90057-H.

Cuénot, L (1921). A lábak regenerálása a levágott antennák helyett egy szakadékban. A Tudományos Akadémia folyóirata 172: 949-952.

• Dirks, J-H és Dürr, V (2011). A bot rovarantenna biomechanikája: a kutikula csillapítási tulajdonságai és szerkezeti korrelációi. Journal of the Mechanical Behavior of Biomedical Materials 4: 2031-2042. doi:10.1016 / d. jmbbm.2011.07.002.

• Dürr, V (2001). Sztereotip lábkeresés-mozgások a bot rovarban: Kinematikai elemzés, viselkedési kontextus és szimuláció. A Journal of Experimental Biology 204: 1589-1604.

• Dürr, V és Ebeling, W (2005). A viselkedésbeli átmenet az egyenesről a görbe járásra: a láb mozgási paramétereinek kinetikája és a fordulás megindítása. A Journal of Experimental Biology 208: 2237-2252. doi:10.1242 / jeb.01637.

Dürr, V; König, Y és Kittmann, R (2001). A carausius morosus Bot rovar antennás motorrendszere: anatómia és antennák mozgásmintája járás közben. Journal of Comparative Physiology A 187: 131-144. doi: 10.1007 / s003590100183.

• Dürr, V és Krause, A F (2001). A bot rovarantenna biológiai példaképként szolgál egy aktívan mozgatott tapintható szonda számára az akadályok észleléséhez. In: K Berns and R Dillmann (Eds.), Mászó – és Sétarobotok-a biológiától az ipari alkalmazásig. A 4.Nemzetközi Mászórobotok Konferenciája (CLAWAR 2001, Karlsruhe) (87-96. oldal). Bury St. Edmunds, London: Professional Engineering Publishing.

• Eggers, F (1924). Zur Kenntnis der antennalen stiftführenden Sinnesorgane der Insekten. Z Morph Ökol Tiere 2: 259-349. doi:10.1007.

• Graham, D (1985). A rovarok járásának mintája és ellenőrzése. A rovarok fiziológiájának fejlődése 18: 31-140. doi:10.1016 / s0065-2806 (08)60039-9.

Heinzel, H-G és Gewecke, M (1979). Az antennális campaniform sensilla irányított érzékenysége a sáskákban. Naturwissenschaften 66: 212-213. doi: 10.1007.

• Hicks, J B (1857). Egy új szerv a rovarokban. Journal of the Proceedings of the Linnean Society (London) 1: 136-140. doi:10.1111 / j. 1096-3642. 1856.tb00965.x.

• Imms, a D (1939). Az antennán a rovarok és más ízeltlábúak izomzata. Negyedéves Journal of Microscopical Science 81: 273-320.

• Johnston, C (1855). A Culex szúnyog hallókészüléke. Negyedéves Journal of Microscopical Science 3: 97-102.

• Jeziorski, L (1918). Der Thorax von Dixippus morosus (Carausius). Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 117: 727-815.

Kittmann, R; Dean, J és Schmitz, J (1991). Egy atlasz a mellkasi ganglionok a bot rovar, Carausius morosus. A londoni Royal Society filozófiai tranzakciói B 331: 101-121. doi:10.1098 / rstb.1991.0002.

• Krause, A F és Dürr, V (2004). A rovar antennák tapintható hatékonysága két csuklócsuklóval. Biológiai Kibernetika 91: 168-181. doi:10.1007 / s00422-004-0490-6.

• Krause, A F és Dürr, V (2012). Aktív tapintható mintavétel egy rovar által egy lépcsőzetes paradigmában. 6: 1-17. doi:10.3389 / fnbeh.2012.00030.

Krause, A F; Winkler, a és Dürr, V (2013). Központi hajtás és proprioceptív ellenőrzése antennák mozgását a sétabot rovar. Journal of Physiology Paris 107: 116-129. doi:10.1016 / J. jphysparis.2012.06.001.

• Marquardt, F (1939). Hozzájárulások a carausius (Dixippus) morosus izomzatának és perifériás idegeinek anatómiájához. Zoologische Jahrbücher. Az állatok anatómiai és ontogenetikai Tanszéke 66: 63-128.

Monteforti, G; Angeli, S; Petacchi, R és Minnocci, A (2002). Az antenna szenzilla ultrastrukturális jellemzése és egy kemoszenzoros fehérje immunocitokémiai lokalizációja Carausius morosus Brunner-ben (Phasmida: Phasmatidae). Ízeltlábú szerkezet & fejlesztés 30: 195-205. doi:10.1016 / s1467-8039(01)00036-6.

Mujagic, S; Krause, A F and Dürr, V (2007). A bot rovarantenna ferde közös tengelyei: a tapintható élességhez való alkalmazkodás. Naturwiss 94: 313-318. doi:10.1007 / s00114-006-0191-1.

• Okada, J és Toh, Y (2001). Az antennális orientáció perifériás ábrázolása a periplaneta americana csótány scapalis hajlemezével. A Journal of Experimental Biology 204: 4301-4309.

Schmidt-Jensen, H O (1914). Az antennák homoetikus regenerációja egy phasmid vagy sétapálcában. Smithsonian Jelentés 1914: 523-536.

Schmitz, J; Dean, J és Kittmann, R (1991). A carausius morosus (Insecta, Phasmida) lábérzékelő szerveinek központi vetületei. Zoomorfológia 111: 19-33. doi:10.1007.

• Schütz, C és Dürr, V (2011). Aktív tapintható feltárása adaptív mozgás a bot rovar. A londoni Royal Society filozófiai tranzakciói B 366: 2996-3005. doi:10.1098 / rstb.2011.0126.

• Slifer, Eh (1966). Sense szervek az antennán flagellum egy sétabot Carausius morosus Brunner (Phasmida). Journal of Morphology 120: 189-202. doi:10.1002 / jmor.1051200205.

Staudacher, E; Gebhardt, M J és Dürr, V (2005). Antennamozgások és mechanoreception: aktív tapintásérzékelők neurobiológiája. A rovarok fiziológiájának fejlődése 32: 49-205. doi:10.1016 / s0065-2806(05)32002-9.

• Theunissen, L M; Bekemeier, H H and Dürr, V (2015). Összehasonlító egész test kinematikája szorosan kapcsolódó rovarfajok különböző test morfológia. A Journal of Experimental Biology 218: 340-352. doi:10.1242 / jeb.114173.

• Tichy, H (1979). Hygro-és termoreceptív triád a bot rovar, Carausius morosus antennal sensillumában. Journal of Comparative Physiology A 132: 149-152. doi: 10.1007.

• Tichy, H (1987). Hygroreceptor azonosító és válasz jellemzői A bot rovar Carausius morosus. Journal of Comparative Physiology A 160: 43-53. doi:10.1007.

• Tichy, H (2007). Páratartalom-függő hideg sejtek az antenna a bot rovar. Journal of Neurophysiology 97: 3851-3858. doi: 10.1152 / jn.00097.2007.

• Tichy, H és Loftus, R (1983). Az antennális szaglóreceptorok relatív ingerlékenysége a bot rovarban, Carausius morosus L.: egy egyszerű, koncentrációtól független szagkódolási paraméter keresésekor. Journal of Comparative Physiology A 152: 459-473. doi: 10.1007.

• Tichy, H és Loftus, R (1987). Válasz jellemzői a hideg receptor a bot rovar Carausius morosus. Journal of Comparative Physiology A 160: 33-42. doi: 10.1007.

• Tichy, H és Loftus, R (1990). Response of moist-air receptor on antenna of the stick insect Carausius morosus to step changes in temperature. Journal of Comparative Physiology A 166: 507-516. doi:10.1007.

• Urvoy, J; Fudalewicz-Niemczyk, W; Petryszak, A and Rosciszewska, M (1984). Etude des organs sensoriels externes de l’antenne de Phasme Carausius morosus B. (Phasmatodea). Acta Biologica Cracoviensia Series: Zoologia XXVI: 57-68.

• von Buddenbrock, W (1920). Der Rhythmus der Schreitbewegungen der Stabheuschrecke Dyxippus. Biologisches Zentralblatt 41: 41-48.

• Weide, W (1960). Néhány megjegyzés az antennal sensilla és az antennal növekedés a bot sáska carausius (Dixippus) morosus Br. (Insecta: Phasmida). Wiss Z Univ Halle Math.- Természetes. IX/2: 247-250.

• Wendler, G (1964). A bot sáskájának járása és állása: szenzoros sörték a láb ízületeiben, mint vezérlőáramkörök. Journal of Comparative Physiology 48: 198-250. doi:10.1007.

• Wendler, G (1965). Az antennák részarányáról a carausius morosus Br Bot sáska nehéz befogadásában. Zeitschrift für vergleichende Physiologie 51: 60-66.

• Whiting, M F; Bradler, S and Maxwell, T (2003). A szárnyak elvesztése és helyreállítása Botos rovarokban. Természet 421: 264-267. doi:10.1038 / nature01313.

Lásd még:

Csótánycsápok

rovarjárás Neuroetológiája

a pók tapintható szőrszálai

mechanoreceptorok és sztochasztikus rezonancia

Volker Dürr laboratóriuma a németországi Bielefeld Egyetemen