Stick Insect Antennae

hänellä on taidokas tuntoaisti. Niiden tärkein kosketustiedon lähde on päässä oleva tuntosarvipari: tuntosarvet (Kuva. 1; yksikkö: antenni). Tikkuhyönteinen Carausius morosus on yksi neljästä hyönteisten tuntoaistin pääeliöstöstä. Näin ollen stick-hyönteisantenni (tai Tunnustelija) yhdessä torakan, Sirkan ja mehiläisen antennien kanssa kuuluu parhaiten tutkittuihin hyönteisantenneihin. Tämän artikkelin tarkoituksena on antaa yleiskuva tikku-hyönteisen antennien käyttäytymisen merkityksellisyydestä, mukautuvista ominaisuuksista ja aistinrakenteesta sekä täydellinen Lähdeluettelo niistä. Yleisempää käsittelyä aiheesta, katso katsaus Staudacher et al. (2005).

koska useimmat tikkuhyönteiset ovat yöeläimiä, lentokyvyttömiä hyönteisiä, tuntohavainnointi on ensiarvoisen tärkeää eläimen edessä olevan tilan tutkimisessa. Esimerkiksi esteenhavaitseminen ja polun etsiminen katoksesta yöllä ovat todennäköisesti tehtäviä, joissa taktinen lähietäisyydeltä saatu tieto on eläimelle erittäin arvokasta.

lisäksi tikkuhyönteinen on tärkeä tutkimuseläin selkärangattomien motorisessa säätelyssä ja hyönteisten kävelyn neuroetologiassa. Lähes vuosisadan tutkimus on johtanut lukuisiin tietoihin sen kävelykäyttäytymisestä ja jalkojen koordinoinnista (Buddenbrock, 1920; Wendler, 1964; Bässler, 1983; Cruse, 1990), Keski-ja aistivaikutuksista moottorikuvioiden syntyyn (Graham, 1985; Bässler and Büschges, 1998; Büschges and Gruhn, 2007) hermojen ja lihasten infrastruktuurista (Jeziorski, 1918; Marquardt, 1939; Schmitz ym., 1991; Kittmann ym., 1991) ja niin edelleen. Tällä taustalla, neuroetologia ja fysiologia tikkuhyönteisen tuntoaisti lähietäisyydeltä voi toimia mallina niveljalkaisen antennin merkityksen ymmärtämiseksi aistien ohjauksessa.

• 1 antennit ovat aktiivisia lähisensoreita
• 2 antennia on omistettu aistiraajoille
• 3 neljä mukautumista parantavat tuntotehokkuutta
  • 3.1 tuntosarvien ja etujalkojen samansuuntaiset pituudet
  • 3.2 tuntosarvien ja jalkojen koordinoitu liike
  • 3.3 ei-ortogonaaliset, vinot Nivelakselit
  • 3.4 erityiset biomekaaniset ominaisuudet
• 4 on erikoistuneita antureita, jotka osoittavat suuntaa, kosketuspaikkaa, taivutusta, tärinää ja muuta
  • 4.1 osoittavaa suuntaa (Karvakarvat)
  • 4.2 Kosketuspaikkaa (Tuntokarvat)
  • 4.3 taivutusta (Kampaniforminen sensilla)
  • 4.4 tärinää (Johnstonin elin)
• 5 viittausta
• 6 Katso myös
• 7 Ulkoiset linkit

antennit ovat aktiivisia lähietäisyydensuojia

elokuva 1: tikkuhyönteiset liikuttavat tuntosarviaan jatkuvasti kävellessään. Videolla näkyy, kuinka silmät sidottuna tikku-hyönteinen kävelee kohti puupalikkaa. Huomaa, että video hidastettiin viisinkertaiseksi. Kävelytien vieressä oli 45 asteen kulmaan asennettu peili, joka mahdollisti ylä-ja sivunäkymien synkronisen tallentamisen. Jos antenni koskettaa estettä, kuten oikea antenni tekee tässä videossa, niin tämä kosketustapahtuma johtaa etujalan asianmukaiseen toimintaan samalla puolella.

monien muiden hyönteisten tavoin C. morosus liikuttaa jatkuvasti tuntosarviaan liikkuessaan. Näin se aktiivisesti nostaa todennäköisyyttä tuntoon kontakteja esteitä, koska jokainen ylös-alas tai takaa-eteen pyyhkäisy antennin näytteitä tilavuus tilaa välittömästi edessä. Näin ollen tuntosarvien liikemallia voidaan pitää aktiivisena etsivänä käyttäytymisenä. Tämän etsivän käyttäytymisen aikana antennien liike syntyy molempien antenninivelten rytmisestä liikkeestä, jolla on sama taajuus ja vakaa vaihesiirto (Krause et al., 2013). Lisäksi on selvää, että tämä tutkiva liike syntyy aivoissa, huolimatta siitä, että aivot vaativat ylimääräistä aktivointia, mahdollisesti subesofageaalisen ganglion nousevan hermotulon kautta (Krause et al., 2013). Tuntosarvien etsivien liikkeiden on osoitettu mukautuvan käyttäytymisen mukaan, esimerkiksi silloin, kun hyönteinen astuu reunan yli ja etsii jalansijaa (Dürr, 2001). Vastaavasti tuntosarvien hakkauskenttä (tai etsitty tilavuus) siirtyy kääntymisen aikana kävelysuuntaan (Dürr and Ebeling, 2005).

kokeet ovat osoittaneet, että tuntosarvien liikekuvio on rytminen ja se voi koordinoitua jalkojen askelmallin kanssa (Dürr ym., 2001). Tämä voidaan nähdä elokuvassa 1, jossa näytetään silmät sidottuna kiinni oleva hyönteinen, joka kävelee kohti puupalikkaa. Estettä lähestyttäessä yläkatsomosta näkyy, kuinka molempia antenneja liikutellaan rytmikkäästi puolelta toiselle. Pian oikean antennin lyhyen kosketuksen jälkeen hyönteinen nostaa ipsilateraalisen jalkansa normaalia korkeammalle ja astuu lohkon yläosaan (sama koe kuin kuvassa. 2, ylhäällä oikealla).

tämänkaltaiset esimerkit osoittavat, että tikkuhyönteiset reagoivat tuntoaistin kosketukseen sopivilla askelmalleillaan ja jalkaliikkeillään. Riippuen antennikosketuksen ajoituksesta ipsilateraalisen jalan askelsyklin suhteen voidaan helposti erottaa kolmenlaisia käyttäytymisvasteita:

• ensimmäinen sellainen on videofilmissä 1 esitetty. Jos antennikosketus tapahtuu varhaisen heilahduksen aikana, jalan liikerata paljastaa usein erillisen ylöspäin suuntautuvan Kinkin, mikä osoittaa jatkuvan heilautusliikkeen uudelleen kohdistamista (Kuva. 2, ylhäällä oikealla). Käytännössä tämä tarkoittaa sitä, että antennien kosketustiedot voivat häiritä etujalkojen normaalin askelmallin syklistä toteutusta siten, että se voi käynnistää jatkuvan keinuliikkeen uudelleen kohdistamisen.
• toinen laji syntyy, kun tuntosarvikontakti tapahtuu myöhäisen heilahduksen aikana. Tällöin reaktioaika näyttää olevan liian lyhyt uudelleen kohdistamiseen ja jalka osuu esteeseen, jolloin se vain nostetaan toisella, korjaavalla askeleella (Kuva.2, keskioikeisto).
• lopuksi kolmannessa vasteessa antennikosketus tapahtuu asennon aikana. Sitten viritysliike on valmis ja seuraava keinuliike on korkeampi kuin säännöllinen askel (Kuva. 2, alhaalla oikealla).

adaptiivisen motorisen käyttäytymisen analysointia tuntosarvien kosketuksesta voidaan yksinkertaistaa, jos kosketettu este on lähes yksiulotteinen, esim.pystysauva (Schütz and Dürr, 2011). Tässä tapauksessa voidaan osoittaa, että antennin kosketustietoa ei käytetä ainoastaan tavoitteellisten jalkojen liikkeiden nopeaan mukauttamiseen, vaan se myös laukaisee erillisiä muutoksia antennin tuntoaistin näytteenottotavassa, mukaan lukien syklin taajuuden kasvu ja Kytkimen kytkeminen toisiinsa. Sen vuoksi tuntoaistin näytteenottokäyttäytyminen eroaa selvästi hakukäyttäytymisestä.

muista esteistä, esimerkiksi erikorkuisista portaista, otetulla kosketuksella on hyvin samanlaiset ominaisuudet (Krause and Dürr, 2012). Suurten aukkojen ylittämisen aikana aretaon asperrimus-lajin tuntosarvikosketusten (Brunner von Wattenwyl 1907) on osoitettu ”kertovan” eläimelle jonkin esineen olemassaolosta (Bläsing and Cruse, 2004a; Bläsing and Cruse, 2004B, joskaan antennien liikkeitä ei ole analysoitu yksityiskohtaisesti tässä eläimessä. Sekä Carausiuksessa että Aretaonissa tuntosarvet aiheuttavat tarpeen mukaan muutoksia jalkojen liikkeissä kiipeilyn aikana. Samanlaista taktisesti välittyvää kiipeilykäyttäytymistä on kuvattu torakalla.

yhteenvetona voidaan todeta, että antennista tuleva tuntoaistin tieto saa aikaan jalkojen liikkeiden säätämisen asiayhteydestä riippuvalla tavalla. Lisäksi se aiheuttaa muutoksia antennin liikkeessä itsessään.

antennit ovat omistautuneita aistiraajoja

niveljalkaisten (crustacea, tuhatjalkaiset ja hyönteiset kantavat antenneja, hämähäkkieläimet eivät) antennia pidetään aitona raajana, joka kehittyi tavallisesta liikkumiskykyisestä raajasta omaksi aistinvaraiseksi raajaksi. Useat todisteet viittaavat siihen, että niveljalkaisten segmentoituneessa ruumiinrakenteessa oli kerran jalkamaisia motorisia lisäkkeitä kussakin segmentissä. Kun jotkin ruumiinosat omaksuivat evoluution kuluessa erikoistoimintoja, niiden motoriset lisäkkeet muuttivat toimintaansa vastaavasti. Esimerkiksi hyönteisen pään arvellaan kehittyneen siten, että kuusi etummaisinta ruumiinosaa ovat fuusioituneet siten, että kolme raajaparia on muuttunut ruokintaan erikoistuneiksi suupaloiksi, kaksi paria on hävinnyt ja yksi pari on muuttunut omistautuneiksi, multimodaalisiksi aistinelimiksi – tuntosarviksi. Tätä yleistä teoriaa tukevat paleontologiset, morfologiset, geneettiset ja kehitykselliset todisteet.

esimerkiksi yksinkertainen keppihyönteiskoe havainnollistaa kävelevien jalkojen ja tuntosarvien läheistä suhdetta: jos nuori tikkuhyönteisen toukka menettää antennin, se uudistaa usein kävelevän jalan antennin sijaan (Schmidt-Jensen, 1914). Tämä ”viallinen” regenerointi kutsutaan antennapedia regenerate (kirjaimellisesti: ”antennal jalat”) se tapahtuu seuraavan moult ja korostuu jokaisen peräkkäisen moult. Antennapedia regenerates voidaan indusoida kokeellisesti leikkaamalla antenni kiinni hyönteisten toukka (esim., 3. instar) toisessa segmentissä, pedikel (Kuva. 3). Leikkauskohta määrittää uudistamisen lopputuloksen: distaaliset leikkaukset johtavat” oikeaan ” antenniin uudistumaan, proksimaaliset leikkaukset johtavat regeneraation täydelliseen epäonnistumiseen. Vain leikkaa läpi kapea alue pedicel luotettavasti indusoida antennapedia uudistua (Cuénot, 1921; Brecher, 1924; Borchardt, 1927). Huomaa, että on olemassa myös Drosophila-geeni nimeltä Antennapedia.

kävelevien jalkojen ja tuntosarvien morfologinen samankaltaisuus koskee nivelten, lihaksiston, innervaation ja useimpien mekanoreseptorityyppien ja kosketuskemoreseptoreiden rakennetta (Staudacher et al., 2005). Erot koskevat toiminnallisten segmenttien määrää (viisi jaloissa, kolme tuntosarvissa), kynsinauhojen ominaisuuksia (KS.jäljempänä) ja aistien infrastruktuuria (esim. tuntosarvien hajureseptorit).

antennissa on kolme toiminnallista lohkoa: ne ovat nimeltään scape, pedicel ja flagellum, tyvestä kärkeen. Tikkuhyönteisessä vain scape sisältää lihaksia (Dürr ym., 2001). Tämä on sama kaikilla korkeammilla hyönteisillä (Ectognatha; KS.Imms, 1939). Toisin sanoen todellisia niveliä, jotka kykenevät aktiiviseen, lihasvetoiseen liikkeeseen, esiintyy vain pään ja scapen (HS-nivel) ja scapen ja pedikelin (SP-nivel) välillä. HS-niveltä liikuttaa kolme lihasta pään kapselin sisällä (ns.ekstriiniset lihakset, koska ne ovat antennin ulkopuolella), SP-niveltä liikuttaa kaksi lihasta scapen sisällä (ns. sisäiset lihakset, koska ne sijaitsevat antennin sisällä).

neljä mukautumista parantavat tuntotehokkuutta

useat tikkuhyönteisten antennin morfologiset, biomekaaniset ja fysiologiset ominaisuudet ovat hyödyllisiä sen toiminnan kannalta tahdikkaassa käyttäytymisessä. Neljä tällaista mukautusta ovat:

• tuntosarvien ja etujalkojen vastaavat pituudet (kaikissa kehitysvaiheissa)
• antennien ja jalkojen koordinoitu liike
• ei-ortogonaaliset, vinot Nivelakselit
• erityiset biomekaaniset ominaisuudet, kuten vaimennus

tuntosarvien ja etujalkojen vastaavat pituudet

koska aktiiviset tuntosensorit soveltuvat erityisen hyvin lähiympäristön tutkimiseen, on perusteltua olettaa, että että niiden toiminta-alue kertoo jotain eläimen käyttäytymistarpeista reagoida lähietäisyydeltä saatuun tietoon. Koska tikkuhyönteiset ovat yleensä yöeläimiä, niiden tuntosarvet ovat todennäköisesti niiden tärkein ”katseaisti” (silmien sijaan). Lisäksi, koska monet stick hyönteislajit ovat pakollisia kävelijöitä, tuntoon tutkiminen todennäköisesti palvelee esteiden havaitsemista ja suuntautumista maanpäällisen liikkumisen aikana. Vuonna C. morosus, pituus antennin vastaa etujalan siten, että toiminta säteiden antennin kärki ja lopussa jalka ovat lähes samat (KS. 4). Näin ollen mahdollisesti kaikki, mihin antenni koskee, sijaitsee etujalan ulottuvilla. Kuvana. 4 osoittaa, näin on koko kehityksen ajan. Tämän ottelun ansiosta keppi-hyönteinen pystyy sovittamaan liikkumiskäyttäytymisensä kosketustapahtumaan yhden jalan pituisen toimintamatkan sisällä ja jopa yhden askelsyklijakson ennakoivalla ajalla. Itse asiassa etujalan reaktioajat, jotka reagoivat antennin kosketustapahtumaan, ovat 40 ms (Schütz ja Dürr, 2011), ja on kuvattu useita alenevien interneuronien luokkia, jotka välittävät antennin mekanosensorista tietoa etujalan moottorikeskuksiin (Ache ja Dürr, 2013). Jotkut näistä laskeva interneurons on luonnehdittu yksilöllisesti melko yksityiskohtaisesti. Esimerkiksi kolmen liikeherkän laskevan interneuronin joukko koodaa tietoa antennien liikenopeudesta toisiaan täydentävällä tavalla: kaksi niistä reagoi piikkinopeuden kasvaessa, kolmas vastaa piikkinopeuden laskiessa (Ache et al., 2015). Koska nämä liikkeen aiheuttamat muutokset piikkinopeudessa tapahtuvat hyvin lyhyellä viiveellä (n. 15 ms, kun prothorasinen ganglio tulee sisään) ne ovat sopivia ehdokkaita edellä kuvatun nopean, tahdikkaasti indusoidun reach-to-reach-reaktion välittäjiksi.

huomaa, että tuntosarvien pituus ei vastaa etujalkojen pituutta kaikilla tikkuhyönteislajeilla. Joillakin lajeilla, kuten Medauroidea extradentata (Redtenbacher 1906), tuntosarvet ovat paljon etujalkoja lyhyemmät, mikä osoittaa, että niiden tuntosarvet eivät sovellu tuntoaistin lähietäisyydeltä tapahtuvaan etsintään (koska etujalan jalat johtavat lähes aina tuntosarvien kärjet). M: n tapauksessa. ekstradentata (= cuniculina impigra), on osoitettu, että etujalat suorittaa erittäin korkea swing liikkeitä kävelyn ja kiipeilyn aikana (Theunissen et al., 2015). Näillä eläimillä etujalat näyttävätkin ottavan tehtäväkseen tuntoaistin lähietäisyydeltä tapahtuvan etsinnän.

tuntosarvien ja jalkojen koordinoitu liike

tuntosarvet ja etujalat eivät vain täsmää pituudeltaan, vaan niiden liike voi olla koordinoitua myös avaruudessa ja ajassa (Dürr et al., 2001). Temporaalinen koordinaatio paljastuu suoran kävelykepin hyönteisen kävelykuviosta viikuna. 5 (vasemmalla), jossa rytminen hidastus vaiheet antennin (punainen) siirretään suhteessa rytminen takaisinveto vaiheissa jalat (sininen). Kuvio on sama vasemman ja oikean raajan kohdalla. Kummassakin tapauksessa koordinaatiota kuvaa hyvin vartalon akselia pitkin kulkeva taka-etuaalto (joka on merkitty harmailla nuolilla). Ikään kuin tällaisen aallon aktivoimana keskijalat seuraavat takajalan rytmiä, etujalat seuraavat keskijalkoja ja tuntosarvet etujalkoja. Huomaa, että tämä kuvio riippuu kävelyolosuhteista ja käyttäytymiskontekstista.

tuntosarvet ja etujalat ovat myös koordinoituneet alueellisesti (Kuva. 5, oikealla) siten, että antennin kärki johtaa jalka saman kehon puolella (ylimmän näkymän juoni, harmaat viivat yhdistävät samanaikaisesti pistettä). Lisäksi Antennin kärjen liikeradan sivuttaiskääntymispisteet ovat aina hyvin lähellä jalkaterän sivusuuntaisinta asentoa seuraavan askeleen aikana. Sekä ajallinen että spatiaalinen koordinaatio tukevat olettamusta, että antenni tutkii aktiivisesti lähietäisyydeltä tilaa kohteille, jotka vaativat ipsilateraalista jalkaa sopeuttamaan liikkeensä. Onkin osoitettu, että antennin todennäköisyys havaita este ennen kuin jalka ehtii paikalle, ts., ajoissa jalka reagoida, kasvaa korkeus este, ja saa hyvin suuri esteitä, jotka ovat niin korkeita, että kiipeily vaatii sopeutumista jalkojen liikkeitä (Dürr et al., 2001).

ei-ortogonaaliset, vinot Nivelakselit

kuten edellä mainittiin, kaikilla korkeammilla hyönteisillä on vain kaksi varsinaista niveltä antennia kohden (Imms, 1939), eli lihakset liikuttavat aktiivisesti vain kahta niveltä. Tikkuhyönteisissä molemmat nivelet ovat pyöriviä niveliä (sarananiveliä), joissa on yksi, kiinteä pyörimisakseli. Kiinteiden nivelakselien vuoksi yksi nivelkulma kuvaa tarkasti kunkin nivelen liikettä (niillä on yksi vapausaste, DOF). Siksi kaksi DOF liittyvät kaksi pyörivä nivelet kiinni hyönteisten antenni, täysin kuvata sen asento.

kahden nivelakselin tilajärjestely määrittää antennin toiminta-alueen (Krause ja Dürr, 2004). Esimerkiksi jos molemmat Nivelakselit olisivat toisiinsa nähden ortogonaalisia ja jos scapen pituus olisi nolla, antenninivelet toimisivat kuin yleisnivel (tai Kardaaninivel): flagellumi voisi osoittaa mihin suuntaan tahansa. Koska scape on lyhyt suhteessa antennin kokonaispituuteen, sen pituudella ei ole käytännössä mitään vaikutusta antennin toiminta-alueeseen. Sairaiden hyönteisantennien Nivelakselit eivät kuitenkaan ole ortogonaalisia keskenään (Dürr ym., 2001; Mujagic et al., 2007), jolla on se vaikutus, että antenni ei voi osoittaa kaikkiin suuntiin (Kuva. 6). Sen sijaan on ulospääsyvyöhyke, jonka koko riippuu suoraan nivelakselien välisestä kulmasta (Krause ja Dürr, 2004).

tämä poikkeaa muista hyönteisryhmistä, esimerkiksi sirkat, heinäsirkat ja torakat. Mujagic ym. (2007) väitti, että tämä nivelakselien ei-ortogonaalinen järjestely voisi olla mukautus tehokkaaseen tuntoaistin tutkimiseen. Heidän argumenttinsa kuuluu seuraavasti: tietyn minimaalisen nivelkulman muutoksen seurauksena osoittavan suunnan muutos on pienempi järjestelyssä, jossa on ulottumattomissa olevia alueita, kuin järjestelyssä, jossa ei ole (Dürr and Krause, 2001). Pohjimmiltaan tämä johtuu siitä, että antennin kärjen saavuttaman alueen pinta pienenee (uloskäyntivyöhykkeen vuoksi), mutta mahdollisten liitoskulmayhdistelmien määrä pysyy samana. Siksi asetelma, jossa on ulottumattomissa olevia vyöhykkeitä, on teoriassa parantanut paikannustarkkuutta. Tikkuhyönteisten lahkon (Phasmatodea) arvellaan kehittyneen pääasiassa siivettömänä hyönteisryhmänä (Whiting et al., 2003), ja koska kaikki Phasmatodeat ovat yöllisiä, tuntoaistin tutkimisen on oletettava olevan niiden pääasiallinen paikkatiedon lähde. Havainto, että vinot, ei-ortogonaaliset Nivelakselit ovat phasmatodean autapomorfia, viittaa siihen, että tämä hyönteisten lahko on kehittänyt tuntoaistimukseen tehokkaan tuntoaistimuksen (Mujagic et al. 2007; tiukasti, is on esitetty niin kutsutulle euphasmatodea, vain).

erityiset biomekaaniset ominaisuudet

viimeisenä mutta ei vähäisimpänä on tiettyjä biomekaanisia ominaisuuksia, jotka tukevat antennin aistitoimintaa. Tämä koskee erityisesti herkkää, pitkää ja ohutta flagellumia, joka kuljettaa tuhansia aistikarvoja. Carausius morosuksella flagellum on noin 100 kertaa niin pitkä kuin sen halkaisija tyvessä. Jos tämä rakenne olisi täysin jäykkä, se murtuisi hyvin helposti. Toisessa ääripäässä, jos se olisi liian joustava, se olisi hyvin sopimaton tilanäytteenottoon yksinkertaisesti siksi, että sen muoto muuttuisi koko ajan. Tämän seurauksena suuri osa aistiresursseista joutuisi menemään oman kaarevuuden tarkkailuun, ainakin jos kosketuspaikat avaruudessa koodattaisiin. C. morosus, luuston ominaisuudet antennin ovat sellaiset, että flagellum pysyy jäykkä aikana itse luotu liikkeen (esim aikana haku), mutta on hyvin yhteensopiva, kun kosketuksissa esteitä (esim aikana tuntoon näytteenotto). Esimerkiksi flagellum taipuu usein hyvin paljon, kun tikkuhyönteinen ottaa esteestä näytteitä kiipeilyn aikana.

kynsinauhan rakenne, ts. ulkoisen luurangon kerroksellinen materiaali viittaa siihen, että tämä ominaisuuksien yhdistelmä johtuu jäykän ulomman kartion tasapainoisesta toiminnasta (eksokutiinista), jota reunustaa pehmeä sisempi kiila (endokutiinista, KS.Kuva. 6). Sisempien ja ulompien kynsinauhakerrosten erilaisten materiaaliominaisuuksien vuoksi vesipitoinen sisempi endokutiikki toimii oletettavasti vaimennusjärjestelmän tavoin, joka estää heilahtelut, jotka johtuisivat jäykästä materiaalista yksin. Tämän seurauksena taivutettu antenni voi napsahtaa takaisin lepoasentoonsa ilman ylilyöntejä, mikä on merkki ylikriittisestä vaimennuksesta. Itse asiassa kokeellinen kuivaus flagellum (menetelmä tunnetaan vähentää vesipitoisuutta ja, siksi, vaimennus endokutiikki) muuttaa voimakkaasti vaimennus järjestelmän antennin, alikriittinen vaimennus (Dirks and Dürr, 2011).

on erikoistuneita antureita suunnan osoittamiseen, kosketuspaikkaan, taivuttamiseen, tärinään ja muuhun

antenni on hyönteisen monimutkaisin aistinelin (Staudacher et al., 2005). Se kuljettaa tuhansia aistikarvoja, sensillaa, jotka säästävät hajun (olfaction: Tichy and Loftus, 1983), maku (gustation), lämpötila (thermoreception: Cappe de Baillon, 1936; Tichy and Loftus, 1987; Tichy, 2007), Kosteus (hygroreception: Tichy, 1979; Tichy, 1987; Tichy and Loftus, 1990), painovoima (graviception: Wendler, 1965; Bässler, 1971), ja kosketa.

kosketuksen osalta on ainakin neljä mekanosensorista alimodaliteettia, jotka edistävät kosketushavaintoa hyönteisissä. Jokainen niistä on koodattu erityyppisillä sensorisilla karvoilla (sensilla) tai niiden muunnoksilla (tarkistettavaksi, katso Staudacher et al., 2005). Ainakin yhtä näistä aistirakenteista, karvakenttiä, on pidettävä proprioseptoreina, sillä ne koodaavat (aktiivisesti ohjattua) tuntosarven asentoa. Toisaalta on olemassa myös aitoja exteroseptiivisiä aistirakenteita, tuntokarvoja, jotka koodaavat kosketuksen sijaintia antennia pitkin. Vielä on olemassa myös aistirakenteita, jotka välittävät sekä proprioseptista että exteroseptista tietoa: Kampaniformisen sensillan ja soinnillisen elimen ajatellaan koodaavan flagellumin taipumista ja värähtelyä ja siten asentomuutoksia. Asentomuutoksen aikaansaamiseen tarvittava energia voi olla ulkoisesta syystä (esim.tuuli) tai itsestään aiheutuvaa liikkumisessa ja/tai aktiivisessa etsinnässä (esim. itse aiheutettu kontakti esteeseen). Tämän seurauksena ero exteroception ja proprioception välillä katoaa näiden aistirakenteiden osalta niin kauan kuin ei ole lisätietoa siitä, onko flagellumia siirretty vai siirretty itse aikaansaadulla liikkeellä.

osoittava suunta (Karvakentät)

Karvakentät ovat laikkuja tuntokarvoja, jotka sijaitsevat lähellä niveliä. Pohjimmiltaan ne toimivat liitoskulma-antureina, joissa yksittäiset karvat saavat taipua, jos se painetaan vastakkain yhteisen kalvon tai segmentin kanssa. Taipuneiden karvojen määrä ja taipumisaste aiheuttavat mekanosensorista aktiivisuutta, joka koodaa liitoskulmaa ja mahdollisesti liitoskulman nopeutta. Antennikarvakenttien koodausominaisuudet on hienosti osoitettu torakka-antennille.

tuntosarvinivelten Karvakenttiä kutsutaan joskus Böhmin harjaksiksi tai Böhmin elimeksi. Tämä on jäänne ajalta, jolloin aistielimet nimettiin niitä ensimmäisen kerran kuvanneen henkilön mukaan. Tässä tapauksessa Böhm (1911) kuvaili tuntokarvoja moth Macroglossum stellatarum antennissa, vaikka kaikki nämä karvat eivät kuulu niin sanottuun karvakenttään nykyään.

Karvakenttiä on kahdenlaisia: karvalevyt ovat laikkuja ja karvarivit rivejä karvoja. Ei tiedetä, eroavatko nämä alatyypit toiminnallisesti toisistaan. Tikkuhyönteisessä C. morosuksessa on seitsemän tuntosarvikarvakenttää (viikuna. 8), kolme scapella (HS-liitoksen seuranta) ja neljä pedikelillä (SP-liitoksen valvonta). Tarkempaa kuvausta ja tarkistusta on Urvoy et al. (1984)ja Krause et al. (2013). Kaikkien tuntosarvikenttien ablaatio heikentää tuntosarvien liikkeiden keskinäistä koordinaatiota ja johtaa työskentelyalueen laajenemiseen. Erityisesti selkäpuolen karvalevy näyttää osallistuvan tuntosarvien liikkeen ylemmän käännekohdan säätelyyn (Krause et al., 2013).

karvakentän afferenttien ominaisuudet eivät ole tiedossa tikkuhyönteisantennille, mutta ei ole epätodennäköistä, että niiden koodausominaisuudet olisivat samanlaiset kuin torakanhiuslevyn afferenteilla (Okada and Toh, 2001). Tätä tukee laskeutuvien interneuronien tuore Luonnehdinta, jossa joidenkin ryhmien osoitettiin välittävän antennien mekanoreseptistä tietoa, joka muistuttaa sitä, mitä on kuvattu torakan karvalevyille (Ache and Dürr, 2013). Itse asiassa, terminaalit hiukset kenttä afferent arborize lähellä dendriitit kahden liike-herkkä laskeva interneurons suboesofageaalinen ganglion (Ache et al., 2015). Olettaen, että karvakentän afferentit ajavat ainakin osan havaitusta aktiivisuudesta laskeutuvissa interneuroneissa stick-hyönteisissä, ne voivat tarjota tärkeän panoksen koordinaattisiirtoon, joka on tarpeen Schützin ja Dürrin (2011) havaitsemissa tahdikkaissa indusoiduissa tavoittavissa liikkeissä. Tällaisten suunnattujen jalkojen liikkeiden suorittamiseksi rintakehän motorisille keskuksille, jotka säätelevät jalkojen liikettä, on ilmoitettava antennien kosketuspaikan paikkakoordinaatit, ja laskeutuvien interneuronien koodaamat antennien osoittamissuunnat voivat olla osa tätä.

Kosketuspaikka (Tuntokarvat)

aikuisen tikkuhyönteisen flagellum kantaa tuhansia sensilloja eli aistikarvoja (Weide, 1960), ja on kuvattu useita eri sensillatyyppejä (Slifer, 1966), joista osa voidaan erottaa vain elektronimikroskopisesti. Mukaan (Monteforti et al. (2002), flagellum kantaa seitsemää hiustyyppistä sensillaa. Kaksi tyyppiä on mekanosensorinen neuroni, muut viisi ovat puhtaasti kemoreseptisiä sensejä. Tämän seurauksena flagellumissa on kahdenlaisia mekanoreseptisiä tuntokarvoja, jotka voivat koodata kosketuksen sijaintia. Olettaen, että piikkien esiintyminen missä tahansa mekanoreseptorin afferentissa koodaisi tietyn etäisyyden pitkin flagellumia, aktiivisten afferenttien identiteetti koodaisi kosketuspinnan koon, sijainnin ja mahdollisesti rakenteen. Tähän mennessä kukaan ei ole kirjannut antennien kosketusreseptoripopulaation afferenttia aktiivisuutta tämän ajatuksen todentamiseksi.

tiedetään, että sensillatiheys (morfologisesta tyypistä riippumatta) kasvaa kärkeä kohti. Lisäksi sensilla-tiheys pienenee kehityksen aikana, koska sensilla-luku kasvaa vähemmän kuin flagellumin pinta-ala (Weide, 1960; hänen tietojensa graafinen esitys, KS.Kuva. 9).

taivutus (Campaniform sensilla)

Campaniform sensilla on kahvipavun muotoinen rakenne, joka on upotettu kynsinauhaan. Ne toimivat käytännössä rasitusantureina. Riippuen niiden sijainnista tukirangassa ne voivat koodata erilaisia tietoja. Melko usein ne löytyvät pitkän kappaleen segmentin juuresta, joka on ihanteellinen paikka segmentin taivutuksen aiheuttamien leikkausvoimien tunnistamiseen.: Jos janan kärki taipuu, pitkä segmentti toimii kuin vipu, joka lisää rakenteen pohjaan vaikuttavaa vääntömomenttia. Hyönteisantennissa näkyvä campaniform-sensillan paikka on distaalinen pedikeli. Kun otetaan huomioon pitkä flagellum, jota pedikeli ”pitää”, flagellumin taivutus aiheuttaa vääntömomentin pedikelin ja flagellumin liitoksessa, jonka distaalisen pedikelin kynsinauhoihin upotetut jännitysanturit voivat poimia (muista, että tämä liitos ei ole todellinen liitos, koska sitä ei käytetä ja sillä on vähän löysää.

distaalisessa pedikelissä sijaitsevaa campaniformisen sensillan rengasta kutsutaan joskus Hicksin elimeksi, joka on samanlainen jäänne kuin edellä on mainittu karvapelloille: Hicks kuvaili tätä rakennetta Heinäsirkka-antennille (Hicks, 1857). Yli sata vuotta myöhemmin Heinzel and Gewecke (1979) tallensi Hicksin urkujen afferenttien toiminnan Heinäsirkka Locusta migratorian antennissa. He löysivät sensillan voimakkaan suuntaavan selektiivisyyden riippuen niiden sijainnista pedikelin ympärillä olevassa kehässä. Tämä ominaisuus tekee Hicksin urusta erittäin sopivan flagellumin taivutussuunnan koodaamiseen. Heinäsirkoilla tämän ajatellaan olevan tärkeää ilmavirtauksen suunnan ja nopeuden mittaamisessa lennon aikana.

tikkuhyönteisissä kampaniformista sensillaa löytyy myös distaalisesta pedikelistä (katso suurennos viikunasta. 10, ylhäällä oikealla), mutta siellä ne ovat paljon lievempiä kuin heinäsirkassa. Lisäksi campaniform sensilla on harvakseltaan levinnyt pitkin C. morosuksen flagellumia (Urvoy et al., 1984).

tärinä (Johnstonin urut)

lopuksi hyönteisen antennin pedikellissä on ainakin yksi soinnillinen elin. Kuten edellä mainituissa tapauksissa, historiallinen jäänne määrittää tämän elimen nimeämisen tähän päivään asti: Johnstonin urut viittasivat alun perin huomiota herättävään turvotukseen hyttysantennin juurella (Johnston, 1855), jota Child (1894) kuvasi myöhemmin yksityiskohtaisemmin. Eggers (1924) sijoitti sitten Johnstonin elimen oikein ryhmään aistinelimiä, jotka sisältävät niin sanottuja skolopideja, pieniä sauvamaisia rakenteita, jotka ovat ominaisia kaikille soinnillisille elimille.

useilla hyönteislajeilla, tärkeimpänä hyttysillä, hedelmäkärpäsillä ja mehiläisillä, Johnstonin elin tunnetaan kuuloelimenä, joka voi vastaanottaa värinää, joka syntyy Siiven lyönnistä (hyttysillä ja kärpäsillä) tai koko kehon liikkeistä (mehiläisillä), jotka ovat lajityypiltään Staudacher et al. (2005). Siksi ne palvelevat sisäistä viestintää äänen avulla.

tikkuhyönteisellä C. morosuksella pedikelin ventraaliosassa on suuri soinnillinen elin. Hyttysen ”klassista” Johnstonin urkua lukuun ottamatta se ei kiinnity koko pedikelin ja flagellumin yhtymäkohtaan. Sen sijaan kaikki skolopidisolut näyttävät kiinnittyvän yhteen kynsivalliin. Tämä lommo muodostuu pedikelin sklerotisoidusta ventraalisesta kynsinauhasta. Se voidaan nähdä ulkopuolelta, kuten sem pedicel-flagellum junction viikuna. 10, ylhäällä oikealla (siellä ventraalinen puoli osoittaa ylöspäin). Flagellaarinen kynsinauha muodostaa kaksi sklerotisoitua ahdinmaista rakennelmaa, jotka ympäröivät lommoa. Sekä lommo että ahdin on upotettu pehmeään endokutiikkiin. Tämän rakenteen funktiota ei tunneta, mutta soinnillisen elimen fokaalinen kiinnittyminen yhteen pisteeseen (KS.kaaviokuva Kuvassa. 10, pohja) osoittaa, että se ei ole yhtä herkkä kaikkiin suuntiin.

• Ache, J M ja Dürr, V (2013). Lähialueen paikkatietojen koodaus laskeutumalla interneuronien avulla stick – hyönteisantennien mekanosensorireitillä. Journal of Neurofysiology 110: 2099-2112. doi: 10.1152 / jn.00281.2013.

Ache, J M; Haupt, S S ja Dürr, V (2015). Suora laskeva reitti, joka kertoo tuki-ja liikuntaelimistön tuntoaistin liikkeistä. The Journal of Neuroscience 35: 4081-4091. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.3350-14.2015.

Bässler, U (1971). Antennien merkitys keppisirkka Carausius morosuksen painovoiman suunnan havainnointiin. Kybernetiikka 9: 31-34. doi: 10.1007.

Bässler, U (1983). Neuraalinen perusta alkeellisen käyttäytymisen Stick hyönteisiä. New York: Springer. doi: 10.1007 / 978-3-642-68813-3.

Böhm, L (1911). Lepidopteran tuntosarvet. Arbeiten aus dem Zoologischen Institut der Universität Wien und der Zoologischen Station in Triest 19: 219-246.

Bässler, U ja Büschges, A (1998). Kuvio sukupolvi stick hyönteisten kävelyliikkeille-moniaistinen tuki-ohjelman ohjaus. Brain Research Reviews 27: 65-88. doi: 10.1016/s0165-0173(98)00006-x.

Bläsing, B ja Cruse, H (2004a). Mekanismit kiinni hyönteisten liikkumavaraa kuilun ylitys paradigma. Journal of Comparative Physiology a 190: 173-183. doi: 10.1007 / s00359-003-0482-3.

Bläsing, B ja Cruse, H (2004b). Stick hyönteisten liikkumavaraa monimutkaisessa ympäristössä: kiipeilyä yli suuria aukkoja. Journal of Experimental Biology 207: 1273-1286. doi: 10.1242 / jeb.00888.

Borchardt, E (1927). Kontribuutio heteromorfiseen regeneraatioon Dixippus morosuksessa. Arch Entw Mech 110: 366-394. doi: 10.1007.

• Crusher, L (1924). Olosuhteet feeler jalat Dixippus morosus. Arch Mikrorakenteen Suunnittelu 102: 549-572. doi: 10.1007.

Büschges, A ja Gruhn, M (2007). Mekanosensorinen palaute kävelyssä: nivelkontrollista tuki-ja liikuntaelimistöön. Advances in Insect Physiology 34: 193-230. doi: 10.1016 / s0065-2806(07)34004-6.

• cappe de Baillon, P (1936). L ’ Organe antennaire des Phasmes. Bulletin biologique de la France et de la Belgique 70: 1-35.

• lapsi, C M (1894). Antennin aistinelin hyönteisten, joka on saanut vähän huomiota toistaiseksi, erityistä huomiota culicids ja chironomids. Journal of Scientific Zoology 58: 475-528.

Cruse, H (1990). Mitkä mekanismit koordinoivat jalkojen liikettä kävelevissä niveljalkaisissa? Trends in Neurosciences 13: 15-21. doi: 10.1016/0166-2236 (90)90057-H.

Cuénot, L (1921). Jalkojen elvyttäminen katkenneiden tuntosarvien tilalle Fasmissa. Proceedings of the Academy of Sciences 172: 949-952.

Dirks, J-H ja Dürr, V (2011). Stickin hyönteisten antennin biomekaniikka: kynsinauhan vaimennusominaisuudet ja rakenteelliset korrelaatit. Journal of the Mechanical Behavior of Biomedical Materials 4: 2031-2042. doi: 10.1016 / d. jmbbm.2011.07.002.

Dürr, V (2001). Stereotyyppinen jalkojen etsintä-liikkeitä tikkuhyönteisessä: Kinemaattinen analyysi, käyttäytymisen konteksti ja simulointi. Journal of Experimental Biology 204: 1589-1604.

Dürr, V ja Ebeling, W (2005). Käyttäytymisen siirtyminen suorasta mutkakävelyyn: jalkojen liikeparametrien kinetiikka ja kääntymisen aloittaminen. Journal of Experimental Biology 208: 2237-2252. doi: 10.1242 / jeb.01637.

Dürr, V; König, Y ja Kittmann, R (2001). Carausius morosus-hyönteisen antennimoottorijärjestelmä: anatomia ja antennien liikemalli kävelyn aikana. Journal of Comparative Physiology a 187: 131-144. doi: 10.1007 / s003590100183.

Dürr, V ja Krause, A F (2001). Stick hyönteisantenni biologisena esikuvana aktiivisesti liikkuvalle tuntoanturille esteen havaitsemiseen. In: K Berns and R Dillmann (toim.), Kiipeily – ja Kävelyrobotit-biologiasta teollisiin sovelluksiin. Proceedings of the 4th International Conference on Climbing and Walking Robots (CLAWAR 2001, Karlsruhe) (pp 87-96). Bury St. Edmunds, Lontoo: Professional Engineering Publishing.

Eggers, F (1924). Zur Kenntnis der antennalen Stiftführden Sinnesorgane der Insekten. Z Morph Ökol Tiere 2: 259-349. doi: 10.1007.

Graham, D (1985). Hyönteisten kävelyn malli ja hallinta. Advances in Insect Physiology 18: 31-140. doi: 10.1016 / s0065-2806(08)60039-9.

Heinzel, H-G ja Gewecke, M (1979). Antennin campaniform sensillan suuntaherkkyys heinäsirkoilla. Naturwissenschaften 66: 212-213. doi: 10.1007.

Hicks, J B (1857). Uudessa elimessä hyönteisissä. Journal of the Proceedings of the Linnean Society (Lontoo) 1: 136-140. doi: 10.1111 / j. 1096-3642. 1856.tb00965.x.

Imms, A D (1939). Hyönteisten ja muiden niveljalkaisten tuntosarvissa. Quarterly Journal of Microscopical Science 81: 273-320.

Johnston, K (1855). Culex-hyttysen kuulolaite. Quarterly Journal of Microscopical Science 3: 97-102.

Jeziorski, L (1918). Der Thorax von Dixippus morosus (Carausius). Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 117: 727-815.

Kittmann, R; Dean, J and Schmitz, J (1991). Piikkihyönteisen, Carausius morosuksen, rintakehän ganglion kartasto. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 331: 101-121. doi: 10.1098 / rstb.1991.0002.

Krause, A F ja Dürr, V (2004). Hyönteisten antennien tuntotehokkuus kahdella sarananivelellä. Biologinen Kybernetiikka 91: 168-181. doi: 10.1007 / s00422-004-0490-6.

Krause, A F ja Dürr, V (2012). Hyönteisen aktiivinen kosketusnäytteenotto askelkiipeilyssä. Frontiers in Behavioral Neuroscience 6: 1-17. doi: 10.3389 / fnbeh.2012.00030.

Krause, A F; Winkler, A ja Dürr, V (2013). Keskeinen asema ja proprioseptinen ohjaus antennien liikkeitä kävelykeppi hyönteinen. Journal of Physiology Paris 107: 116-129. doi: 10.1016 / J. jphysparis.2012.06.001.

Marquardt, F (1939). Carausius (Dixippos) morosuksen lihaksiston ja ääreishermojen anatomiaan. Zoologische Jahrbücher. Anatomian ja eläinten Ontogenian laitos 66: 63-128.

Monteforti, G; Angeli, S; Petacchi, R ja Minnocci, A (2002). Ultrastructural characterization of antenna sensilla and immunocytochemical localization of a chemosensory protein in Carausius morosus Brunner (Phasmida: Phasmatidae). Niveljalkaisten rakenne & kehitys 30: 195-205. doi: 10.1016 / s1467-8039(01)00036-6.

Mujagic, S; Krause, A F ja Dürr, V (2007). Stickin hyönteisten antennin vinot Nivelakselit: mukautuminen tuntoon terävyyteen. Naturwiss 94: 313-318. doi: 10.1007 / s00114-006-0191-1.

Okada, J ja Toh, Y (2001). Antennin suunnan perifeerinen esitys torakan periplaneta Americanan lapalevyn avulla. Journal of Experimental Biology 204: 4301-4309.

Schmidt-Jensen, H O (1914). Tuntosarvien homoeettinen uusiutuminen fasmidissa tai kävelykepissä. Smithsonian Report 1914: 523-536.

Schmitz, J; Dean, J ja Kittmann, R (1991). Jalkojen aistielinten keskusprojektiot Carausius morosuksessa (Insecta, Phasmida). Zoomorphology 111: 19-33. doi: 10.1007.

Schütz, C ja Dürr, V (2011). Aktiivinen tuntoaistin etsintä adaptiiviseen liikkumiseen stick-hyönteisessä. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 366: 2996-3005. doi: 10.1098 / rstb.2011.0126.

• Slifer, E H (1966). Carausius morosus Brunnerin (Phasmida) tuntoelimiä tuntosarvissa. Journal of Morphology 120: 189-202. doi: 10.1002 / jmor.1051200205.

Staudacher, E; Gebhardt, M J ja Dürr, V (2005). Antennien liikkeet ja mekanoreseptio: aktiivisten tuntoantureiden neurobiologia. Advances in Insect Physiology 32: 49-205. doi: 10.1016 / s0065-2806(05)32002-9.

Theunissen, L M; Bekemeier, H H ja Dürr, V (2015). Vertaileva kokovartalokinematiikka läheistä sukua oleville hyönteislajeille, joilla on erilainen ruumiin morfologia. Journal of Experimental Biology 218: 340-352. doi: 10.1242 / jeb.114173.

Tichy, H (1979). Hygro-ja thermoreceptive triad tuntosarvissa sensillum tikku hyönteinen, Carausius morosus. Journal of Comparative Physiology a 132: 149-152. doi: 10.1007.

Tichy, H (1987). Hygroreceptor tunnistaminen ja vastaus ominaisuudet kiinni hyönteinen Carausius morosus. Journal of Comparative Physiology a 160: 43-53. doi: 10.1007.

Tichy, H (2007). Kosteus-riippuvainen kylmä soluja antennin kiinni hyönteinen. Journal of Neurophysiology 97: 3851-3858. doi: 10.1152 / jn.00097.2007.

Tichy, H ja Loftus, R (1983). Tuntosarvien hajureseptorien suhteellinen excitability stick-hyönteisessä, Carausius morosus L.: etsiessään yksinkertaista, konsentraatiosta riippumatonta hajukoodausparametria. Journal of Comparative Physiology a 152: 459-473. doi: 10.1007.

Tichy, H ja Loftus, R (1987). Carausius morosus-hyönteisen kylmäreseptorin vasteominaisuudet. Journal of Comparative Physiology a 160: 33-42. doi: 10.1007.

Tichy, H ja Loftus, R (1990). Response of moist-air receptor on antenna of the stick insect Carausius morosus to step changes in temperature. Journal of Comparative Physiology A 166: 507-516. doi:10.1007.

• Urvoy, J; Fudalewicz-Niemczyk, W; Petryszak, A and Rosciszewska, M (1984). Etude des organs sensoriels externes de l’antenne de Phasme Carausius morosus B. (Phasmatodea). Acta Biologica Cracoviensia Series: Zoologia XXVI: 57-68.

• von Buddenbrock, W (1920). Der Rhythmus der Schreitbewegungen der Stabheuschrecke Dyxippus. Biologisches Zentralblatt 41: 41-48.

Weide, W (1960). Joitakin huomioita tuntosarvista sensillalla ja tikkusirkun Carausius (Dixippus) morosus Br. (Insecta: Phasmida). Wiss Z Univ Halle Math.-Luonnollinen. IX / 2: 247-250.

• Wendler, G (1964). Tikkusirkan kävely ja seisominen: jalanivelten tuntoharjakset ohjauspiirien renkaina. Journal of Comparative Physiology 48: 198-250. doi: 10.1007.

• Wendler, G (1965). Noin osuus tuntosarvet raskas vastaanotto kiinni Heinäsirkka Carausius morosus Br. Zeitschrift für vergleichende Physiologie 51: 60-66.

Whiting, M F; Bradler, s and Maxwell, T (2003). Siipien menetys ja elpyminen stick-hyönteisissä. Nature 421: 264-267. doi: 10.1038 / nature01313.

Katso myös

torakka-antennit

hyönteisten kävelyn Neuroetologia

hämähäkin tuntokarvat

Mekanoreseptorit ja stokastinen resonanssi

Volker Dürrin laboratorio Bielefeldin yliopistossa Saksassa