MOTOR UNITS
BYU-I: n opiskelijan Nate Shoemaker Spring 2016
luurankolihassyiden innervatoimia motoneuroneja kutsutaan alfamotoneuroneiksi. Kun alfa-motoneuroni tulee lihakseen, se jakautuu useisiin haaroihin, joista jokainen sisältää lihassyyn (Huomaa Tämä yllä olevassa kuvassa). Yksi alfa-motoneuroni yhdessä kaikkien sen havaitsemien lihassyiden kanssa on motorinen yksikkö . Motorisen yksikön koko korreloi lihaksen toiminnan kanssa. Hienoon, koordinoituun säätelyyn osallistuvissa lihaksissa motoriset yksiköt ovat hyvin pieniä, 3-5 lihassyytä motoneuronia kohden. Silmien liikettä säätelevillä lihaksilla ja käsissämme olevilla lihaksilla on suhteellisen pienet motoriset yksiköt. Toisaalta lihaksissa, jotka osallistuvat voimakkaampiin mutta vähemmän koordinoituihin toimiin, kuten jalkojen ja selän lihaksiin, motoriset yksiköt ovat suuria ja niissä on 1000s lihassyitä motoneuronia kohti.
lihasten nykiminen
kun aktiopotentiaali kulkee motoneuronia pitkin, se johtaa kaikkien kyseiseen motoneuroniin liittyvien lihassyiden supistumiseen. Yhden Aktion potentiaalin synnyttämää supistusta kutsutaan lihasten nykimiseksi. Yksi lihas nykiä on kolme komponenttia. Latenttijakso eli lag-vaihe, supistumisvaihe ja relaksaatiovaihe. Latenttijakso on lyhyt viive (1-2 ms) siitä hetkestä, kun aktiopotentiaali saavuttaa lihaksen, kunnes lihaksessa voidaan havaita jännitystä. Tämä on aika, joka tarvitaan kalsiumin diffuusioon pois SR: stä, sitoutumiseen troponiiniin, tropomyosiinin liikkeeseen aktiivisista kohdista, ristisiltojen muodostumiseen ja minkä tahansa löysän, joka voi olla lihaksessa. Supistumisvaihe on, kun lihas tuottaa jännitystä ja liittyy poikkisiltojen pyöräilyyn, ja rentoutumisvaihe on aika, jolloin lihas palaa normaaliin pituuteensa. Nykimisen pituus vaihtelee eri lihastyyppien välillä ja voi olla niinkin lyhyt kuin 10 ms (millisekuntia) tai jopa 100 ms (lisää tästä myöhemmin).
Jos lihasten nykiminen on vain yksi nopea supistuminen, jota seuraa välittömästi rentoutuminen, miten selitämme lihaksiemme tasaisen jatkuvan liikkeen, kun ne supistuvat ja liikuttavat luita laajalla liikeradalla? Vastaus löytyy moottoriyksiköiden laukaisujärjestyksestä. Jos kaikki moottoriyksiköt ampuisivat samanaikaisesti, koko lihas supistuisi nopeasti ja rentoutuisi, mikä tuottaisi hyvin nykivän liikkeen. Sen sijaan kun lihas supistuu, motoriset yksiköt ampuvat asynkronisesti, eli yksi supistuu ja sitten sekunnin murto-osan kuluttua toinen supistuu ennen kuin ensimmäinen ehtii rentoutua ja sitten toinen ampuu ja niin edelleen. Eli nopean, nykivän liikkeen sijaan koko lihassupistus on hyvin tasainen ja hallittu. Silloinkin, kun lihas on levossa, tapahtuu motoristen yksiköiden satunnaista ampumista. Tämä satunnainen ampuminen on vastuussa niin sanotusta lihaskunnosta. Lihas ei siis koskaan ole” täysin ” rentoutunut edes nukkuessa. Kuitenkin, jos hermosolun lihaksen leikataan, ei ole ”lihasjänteys” ja Tätä kutsutaan veltto halvaus. Lihaskunnosta on useita etuja: ensin se vie lihaksen ”löysän” niin, että kun sitä pyydetään supistumaan, se voi heti alkaa tuottaa jännitystä ja liikuttaa raajaa. Jos olet joskus hinannut auton tiedät, mitä tapahtuu, jos et ota löysää pois hinausköyden ennen kuin aloitat vetää. Toinen asia, jonka lihaskunto tekee, on lihasten surkastumisen ehkäiseminen.
LIHASSUPISTUSTYYPIT
lihassupistukset on kuvattu kahden muuttujan perusteella: voima (jännitys) ja pituus (lyhentäminen). Kun lihasjännitys kasvaa ilman vastaavaa pituuden muutosta, supistumista kutsutaan isometriseksi supistumiseksi (iso = sama, metrinen=pituus). Isometriset supistukset ovat tärkeitä asennon ylläpitämisessä tai nivelen vakauttamisessa. Toisaalta jos lihaksen pituus muuttuu lihasjännityksen pysyessä suhteellisen vakiona, kutsutaan supistumista isotoniseksi supistumiseksi (tonic = jännitys). Lisäksi isotoniset supistukset voidaan luokitella sen perusteella, miten pituus muuttuu. Jos lihas tuottaa jännitystä ja koko lihas lyhenee kuin se on samankeskinen supistuminen. Esimerkiksi olisi curling paino vyötäröltä olkapäälle; hauislihas käytetään tämän liikkeen kävisi läpi samankeskinen supistuminen. Sen sijaan painon laskiessa hartialta vyötärölle hauis tuottaisi myös voimaa, mutta lihas pitenisi, kyseessä on eksentrinen supistuminen. Eksentriset supistukset hidastavat liikettä nivelessä. Lisäksi eksentriset supistukset voivat tuottaa enemmän voimaa kuin samankeskiset supistukset. Mieti isoa laatikkoa, jonka otat kaappisi ylähyllylle. Voit laskea sen täydellisessä hallinnassa käyttäen eksentrisiä supistuksia, mutta kun yrität palauttaa sen hyllylle samankeskisten supistusten avulla, et voi tuottaa tarpeeksi voimaa nostaaksesi sen takaisin ylös. Voimaharjoittelu, johon liittyy sekä samankeskisiä että eksentrisiä supistuksia, näyttää lisäävän lihasvoimaa enemmän kuin pelkästään samankeskisiä supistuksia. Kuitenkin eksentrinen supistukset aiheuttavat enemmän vahinkoa (repiminen) lihas johtaa suurempaan lihasten arkuus. Jos olet joskus ajaa alamäkeen pitkä kilpailu ja sitten kokenut arkuus teidän quadriceps lihaksia seuraavana päivänä, tiedät, mistä puhumme.
lihaksen koko määräytyy myofibriilien lukumäärän ja koon mukaan, joka puolestaan määräytyy myofilamenttiproteiinien määrän mukaan. Näin resistanssiharjoittelu saa aikaan tapahtumaketjun, joka johtaa useampien proteiinien tuotantoon. Usein tämä alkaa pienistä, mikrokyyneleistä lihassäikeissä ja niiden ympärillä. Jos repeämä tapahtuu myofibriilitasolla, lihas reagoi lisäämällä proteiinien määrää, mikä vahvistaa ja laajentaa lihasta, ilmiötä nimeltä hypertrofia. Tämä repiminen uskotaan selittää lihasten arkuus koemme jälkeen harjoitus. Kuten edellä mainittiin, korjaus nämä pienet kyyneleet johtaa laajentumiseen lihassyiden mutta se johtaa myös määrän kasvua sidekudoksen lihaksessa. Kun ihminen ”pullistuu” painoharjoittelusta, merkittävä prosentti lihaksen koon kasvusta johtuu sidekudoksen määrän kasvusta. On huomattava, että kestävyysharjoittelu ei johda lihasten koon merkittävään kasvuun, mutta lisää sen kykyä tuottaa ATP: tä aerobisesti.
tekijät, jotka vaikuttavat LIHASSUPISTUKSEN voimaan
ilmeisesti lihaksemme kykenevät tuottamaan erilaisia voimatasoja koko lihassupistuksen aikana. Jotkut toimet vaativat paljon enemmän voimaa kuin toiset; ajattele kynää kuin vesiämpäriä. Kysymys kuuluu, miten eri voimatasoja voidaan luoda?
Monimoottoristen yksikköjen yhteenlasku tai rekrytointi: aiemmin mainittiin, että kaikki lihaksen motoriset yksiköt eivät yleensä ammu yhtä aikaa. Yksi tapa lisätä syntyvän voiman määrää on lisätä tiettynä aikana ampuvien moottoriyksiköiden määrää. Sanomme, että moottoriyksiköitä rekrytoidaan lisää. Mitä suurempaa kuormaa yritämme liikuttaa, sitä enemmän moottoriyksiköitä aktivoituu. Kuitenkin, vaikka tuottaisimme suurimman mahdollisen voiman, pystymme käyttämään vain noin 1/3 kaikista moottoriyksiköistämme kerralla. Normaalisti ne ampuvat asynkronisesti pyrkiessään tuottamaan mahdollisimman suuren voiman ja estämään lihaksia tulemasta väsyneiksi. Kun kuidut alkavat väsyä, ne korvataan toisilla voiman ylläpitämiseksi. On kuitenkin aikoja, jolloin ääriolosuhteissa pystymme rekrytoimaan vielä lisää moottoriyksiköitä. Olette kuulleet tarinoita äideistä, jotka nostavat autoja lastensa päältä, tämä ei välttämättä ole täysin fiktiota. Katso seuraava clip nähdä, kuinka hämmästyttävä ihmiskeho voi olla. Lihasrekrytointi.
Aaltosumma: muista, että lihasten nykiminen voi kestää jopa 100 ms ja että toimintakyky kestää vain 1-2 ms. Jos stimuloisitte yhtä motorista yksikköä, jolla olisi yhä korkeampia toimintamahdollisuuksia, havaitsisitte tuon lihaksen tuottaman voiman vähittäisen lisääntymisen. Tätä ilmiötä kutsutaan aaltosummaksi. Lopulta vaikutuspotentiaalien esiintymistiheys olisi niin suuri, että lihas ei ehtisi rentoutua peräkkäisten ärsykkeiden välillä ja se jäisi täysin supistuneeksi, jäykkäkouristukseksi kutsutuksi tilaksi. Koska vaikutuspotentiaali on suuri, ei ole aikaa poistaa kalsiumia sytosolista. Tällöin syntyy maksimaalinen voima, jonka aktivoituminen on maksimaalista ja jonka vaikutusväli on riittävä jäykkäkouristukseen.
alkusarjan Pituus: Kokeellisesti on osoitettu, että sarkoomeerin aloituspituus vaikuttaa voiman määrään, jonka lihas voi tuottaa. Tämä havainto liittyy paksujen ja ohuiden säikeiden päällekkäisyyteen. Jos alkava sarkomeerin pituus on hyvin lyhyt, paksut filamentit työntyvät jo Z-kiekkoa vastaan, eikä sarkomeerin lyhentyminen ole enää mahdollista, eikä lihas pysty tuottamaan yhtä paljon voimaa. Toisaalta, jos lihas venyy siihen pisteeseen, että myosiinipäät eivät enää pääse kosketuksiin aktiinin kanssa, syntyy taas vähemmän voimaa. Suurin voima syntyy, kun lihas on venytetty pisteeseen, joka sallii jokaisen myosiinin pään koskettaa aktiinia ja sarkomeeri on suurin etäisyys lyhentää. Toisin sanoen paksut filamentit ovat ohuiden filamenttien päissä. Nämä tiedot on tuotettu kokeellisesti käyttäen sammakko lihaksia, jotka leikeltiin pois ja venytetty kahden sauvat. Ehjä lihakset kehomme eivät yleensä venynyt kovin paljon yli niiden optimaalinen pituus johtuen järjestely lihas liitetiedostoja ja nivelet.
voit kuitenkin tehdä pienen kokeen, jonka avulla näet, miten voima katoaa, kun lihas on hyvin lyhyessä tai hyvin venyneessä asennossa. Tässä kokeessa käytetään lihaksia, jotka auttavat sinua puristamaan peukalon tyynyä sormien tyynyihin. Nämä lihakset ovat lähellä maksimaalista venytystä, kun ojennat käsivartesi ja myös ojennat ranteesi. Kun ranne on viritetty takaisin maksimaaliseen ojennukseen, yritä nipistää peukaloa sormiin. Näetkö, miten heikolta se tuntuu? Koukista ranteesi nyt vähitellen takaisin suoraan tai neutraaliin asentoon. Sinun pitäisi tuntea puristuksesi voimistuvan. Koukista kyynärpäätä ja rantetta. Kun ranne on maksimaalisessa koukistuksessa, puristamiseen käytettävät lihakset ovat lähellä lyhintä asentoaan. Yritä nipistää uudestaan. Sen pitäisi tuntua heikolta. Mutta jälleen, kun ojennat ranteesi takaisin neutraalille, sinun pitäisi tuntea puristuksesi voimistuvan.
lihasten supistumisen energialähde
lihasten supistumisen lopullinen energianlähde on ATP. Muista, että myosiinin pään jokainen sykli vaatii ATP-molekyylin. Kerrotaan, että kaikki myosin päät lihas ja syklien määrä kunkin pään täydentää kunkin nykiä ja voit alkaa nähdä, kuinka paljon ATP tarvitaan lihasten toimintaa. On arvioitu, että me polttaa noin koko kehon paino ATP joka päivä niin käy ilmi, että meidän täytyy jatkuvasti täydentää tätä tärkeää energialähdettä. Lihaksen supistuminen, on neljä tapaa, että lihakset saavat ATP tarvitaan supistuminen.
- Sytosolinen ATP: tämä ATP edustaa ATP: n ”kelluvaa” poolia eli sitä, mikä on läsnä ja käytettävissä sytoplasmassa. Tämä ATP ei vaadi happea (anaerobinen) tehdä sitä (koska se on jo olemassa) ja on heti saatavilla, mutta se on lyhytikäinen. Se antaa tarpeeksi energiaa muutaman sekunnin maksimaaliseen toimintaan lihaksessa-ei paras lähde pitkäaikaiseen supistumiseen. Siitä huolimatta silmien lihaksille, jotka supistuvat jatkuvasti nopeasti, mutta lyhyiksi ajoiksi, tämä on suuri lähde.
- kreatiinifosfaatti: kun ATP: n sytosolivarastot ovat ehtyneet, solu käyttää toista nopeaa energianlähdettä, kreatiinifosfaattia. Kreatiinifosfaatti on korkeaenerginen yhdiste, joka voi nopeasti siirtää fosfaattinsa ADP-molekyyliin nopeasti täydentämään ATP: tä ilman happea. Siirto edellyttää kreatiinikinaasientsyymiä, joka sijaitsee sarkomeerin m-linjalla. Kreatiinifosfaatti voi täydentää ATP-allas useita kertoja, riittää pidentämään lihasten supistuminen jopa noin 10 Sekuntia. Kreatiini fosfaatti on yleisimmin käytetty täydentää kehonrakentajat. Vaikka joitakin hyötyjä on osoitettu, useimmat niistä ovat hyvin pieniä ja rajoittuvat erittäin valikoivaan toimintaan.
- glykolyysi: Glykolyysi on nimensä mukaisesti glukoosin hajoamista. Tärkein glukoosin lähde tässä prosessissa on glykogeenistä, joka varastoituu lihakseen. Glykolyysi voi toimia ilman happea ja sellaisenaan, on tärkein lähde ATP tuotannon anaerobisen toiminnan aikana. Tämä kemiallisten reaktioiden sarja on tärkeä painopiste seuraavassa yksikössä. Vaikka glykolyysi on hyvin nopea ja voi antaa energiaa intensiiviseen lihastoimintaan, se voi kestää vain noin minuutin ennen kuin lihakset alkavat väsyä.
- aerobinen eli hapettava hengitys: Yllä luetellut mekanismit voivat antaa ATP: tä ehkä hieman yli minuutin ajan, ennen kuin väsymys iskee. On selvää, että harjoitamme lihastoimintaa, joka kestää paljon kauemmin kuin minuutin (esimerkiksi kävely tai lenkkeily tai polkupyörällä ajaminen). Nämä toiminnot vaativat jatkuvaa ATP: n tarjontaa. Kun jatkuva tarjonta ATP tarvitaan, solut käyttävät metabolisia mekanismeja sijaitsee mitokondriot, jotka käyttävät happea. Yleensä kutsumme näitä prosesseja aerobiseksi aineenvaihdunnaksi tai oksidatiiviseksi aineenvaihdunnaksi. Käyttämällä näitä aerobisia prosesseja, mitokondriot voivat toimittaa riittävästi ATP virtaa lihassolujen tuntikausia. Aerobisen aineenvaihdunnan huonona puolena on se, että se on hitaampaa kuin anaerobiset mekanismit eikä ole tarpeeksi nopea intensiiviseen aktiivisuuteen. Maltillisella aktiivisuustasolla se toimii kuitenkin hyvin. Vaikka glukoosia voidaan hyödyntää myös aerobisessa aineenvaihdunnassa, ovat ravintovalinnat rasvahapot. Kuten alla on kuvattu, hitaasti nykivät ja nopeasti nykivät oksidatiiviset kuidut kykenevät hyödyntämään aerobista aineenvaihduntaa
väsymys
kun ajattelemme luurankolihasten väsymistä, käytämme usein sanaa väsymys, mutta väsymyksen fysiologiset syyt vaihtelevat huomattavasti. Yksinkertaisimmillaan väsymystä käytetään kuvaamaan tilaa, jossa lihas ei enää pysty supistumaan optimaalisesti. Keskustelun helpottamiseksi jaamme väsymyksen kahteen laajaan kategoriaan: Keskiväsymykseen ja ääreisväsymykseen. Keski-väsymys kuvaa epämukavia tunteita, jotka tulevat väsymisestä, sitä kutsutaan usein ”psykologiseksi väsymykseksi.”On ehdotettu, että keskeinen väsymys johtuu tekijöistä, joita lihas vapauttaa harjoituksen aikana, jotka signaloivat aivot” tuntemaan ” väsynyt. Psyykkinen väsymys edeltää ääreisväsymystä ja tapahtuu hyvissä ajoin ennen kuin lihassyy ei voi enää supistua. Yksi harjoittelun tuloksista on oppia voittamaan psyykkinen väsymys. Kun harjoittelemme, opimme, että nuo tunteet eivät ole niin pahoja ja että voimme jatkaa esiintymistä silloinkin, kun se tuntuu epämukavalta. Tästä syystä huippu-urheilijat palkkaavat kouluttajia, jotka työntävät heitä ja pakottavat heidät siirtymään psykologisen väsymyksen ohi.
perifeeristä väsymystä voi esiintyä missä tahansa hermo-lihasliitoksen ja lihaksen supistumiskykyisten osien välillä. Se voidaan jakaa kahteen alaluokkaan, low frequency (maratonjuoksu) ja high frequency (circuit training) väsymys. Korkean taajuuden väsymys johtuu heikentyneestä kalvon excitability seurauksena epätasapainon ionien. Mahdollisia syitä ovat Na+ / K+ – pumpun riittämätön toiminta, myöhemmin tapahtuva Na+ – kanavien inaktivoituminen ja Ca2+ – kanavien heikentyminen. Lihakset voivat palautua nopeasti, yleensä 30 minuutin kuluessa tai vähemmän, kun suurtaajuinen väsymys. Matalataajuinen väsymys korreloi heikentyneen Ca2+ – vapautumisen kanssa, mikä johtuu todennäköisesti herätekytkimen supistumisongelmista. On paljon vaikeampaa toipua matalataajuisesta väsymyksestä, joka kestää 24 tunnista 72 tuntiin.
lisäksi on monia muita mahdollisia väsymyksen aiheuttajia, näitä ovat: epäorgaanisten fosfaattien kertyminen, vetyionin kertyminen ja sitä seuraava pH-muutos, glykogeenin ehtyminen ja epätasapaino K+: ssa. Huomaa, että listalta puuttuvat tekijät ovat ATP ja maitohappo, jotka kumpikaan eivät edistä väsymystä. Todellisuudessa emme vieläkään tiedä tarkalleen, mikä aiheuttaa väsymystä ja paljon tutkimusta on tällä hetkellä omistettu tähän aiheeseen.
LUUSTOLIHASKUITUTYYPIT
klassisesti luustolihassyyt voidaan luokitella niiden supistumisnopeuden ja väsymyskestävyyden mukaan. Näitä luokituksia ollaan parhaillaan tarkistamassa, mutta perustyyppejä ovat:
- hitaasti nykivät oksidatiiviset (tyyppi I) lihassyyt,
- nopeasti nykivät oksidatiivis-glykolyyttiset (Tyyppi IIA) lihassyyt ja
- nopeasti nykivät glykolyyttiset (Tyyppi IIX) kuidut.
nopeasti nytkähtävät (tyypin II) kuidut kehittävät jännitteen kaksi-kolme kertaa nopeammin kuin hitaasti nytkähtävät (tyypin I) kuidut. Se, kuinka nopeasti kuitu voi supistua, riippuu siitä, kuinka kauan sillan ylittävän syklin valmistuminen kestää. Vaihtelu johtuu myosiinimolekyylien eri muunnoksista ja siitä, kuinka nopeasti ne pystyvät hydrolysoimaan ATP: tä. Muista, että se on myosin pää, joka jakaa ATP. Nopeasti nykivillä kuiduilla on nopeampi ATPaasi (ATP: n jakautuminen ADP + Pi: ksi) – kyky. Nopeasti nykivät kuidut myös pumppaavat Ca2 + – ioneja takaisin sarkoplasmaiseen verkkokalvoon hyvin nopeasti, joten näillä soluilla on paljon nopeampia nykäyksiä kuin hitaammalla muunnoksella. Siten nopeasti nykivä kuidut voivat suorittaa useita supistuksia paljon nopeammin kuin hitaasti nykivä kuidut. Katso alla olevasta taulukosta täydellinen luettelo siitä, miten lihassyyt eroavat kyvystään vastustaa väsymystä:
| Slow Twitch Oxidative (Type I) | Fast-twitch Oxidative (Type IIA) | Fast-Twitch Glycolytic (Type IIX) | |
| Myosin ATPase activity | slow | fast | fast |
| Size (diameter) | small | medium | large |
| Duration of contraction | long | short | short |
| SERCA pump activity | slow | fast | fast |
| Fatigue | resistant | resistant | easily fatigued |
| Energy utilization | aerobic/oxidative | both | anerobic/glycolytic |
| capillary density | high | medium | low |
| mitochondria | high numbers | medium numbers | low numbers |
| Color | red (contain myoglobin) | red (contain myoglobin) | white (no myoglobin) |
In human skeletal muscles, the ratio of the various fiber types differs from lihas lihakseen. Esimerkiksi pohkeen gastrocnemius-lihas sisältää noin puolet hitaita ja puolet nopeita tyypin kuituja, kun taas syvempi pohjelihas, soleus, on pääasiassa hidas nykiminen. Toisaalta silmälihakset ovat pääasiassa nopeita nykiviä. Tämän vuoksi gastrocnemius-lihasta käytetään pikajuoksussa, kun taas soleus-lihas on tärkeä seisomisessa. Lisäksi naisilla näyttää olevan miehiä suurempi hitaan nykimisen ja nopean nykimisen suhde. Pikajuoksijoiden ”ensisijainen” kuitutyyppi on Nopeakulkuinen glykolyytti, joka on hyvin nopea, mutta useimmilla ihmisillä näitä kuituja on hyvin vähän, < 1%. Erään maailmanluokan pikajuoksijan lihaskoepaloista paljastui 72% nopeita nykähdyskuituja ja hämmästyttävästi 20% oli tyyppiä IIX. Lihastutkimuksen Graalin malja on selvittää, miten luustolihassyitä voi vaihtaa tyypistä toiseen. Näyttää siltä, että lihassyyn tyypit määritetään embryologisesti sen neuronin tyypin mukaan, joka sisältää lihassyyn. Oletuslihas näyttää olevan hidas, tyypin I kuidut. Jos lihas on innervated pieni hermosolu, että lihassyy pysyy hitaana, kun taas suuret myylenated kuidut indusoivat nopea isoforms. Lisäksi hermosolun laukaisunopeus muuttaa myös lihaskuitutyyppiä. Tutkimukset viittaavat siihen, että ihmisillä on säikeiden alatyyppejä, jotka muodostavat noin <5% lihaksesta, jotka ovat duaalisesti inervatoituneita ja mahdollistavat siirtymisen hitaan ja nopean välillä. Yleensä näyttäisi siltä, että genetiikka määrittää tyypin innervaatio, joka tapahtuu ja myöhemmin lihassyyn tyypit ja että koulutus voi hieman muuttaa suhdeluvut, koska duaalisesti innervated lihaksia. Koska <5%: lla on kuitenkin kaksoisservaatio, genetiikalla tulee olemaan paljon suurempi rooli kuitutyypeissäsi kuin koulutuksellasi.
**alla olevilla painikkeilla voit siirtyä tämän moduulin seuraavaan tai edelliseen lukemaan**
