verrattain viime aikoihin asti, ja erityisesti edullisten tiennäyttäjien tuloon asti, parittelua oli harvoin havaittu luonnossa, ja kirjallisuudessa on joitakin ristiriitaisia raportteja siitä, miten naaras sopeutuu urokseen. Jotkut varhaiset kirjoittajat jopa olettivat, ehkä ymmärrettävästi, että naaras kierähti selälleen parittelemaan. Viime vuosina olemme kuitenkin saaneet paljon selkeämmän kuvan vankeudessa pidetyistä eläimistä tehtyjen havaintojen ja takapihan luonnontieteilijöiden verkoston ansiosta, jossa on kaukokamerat.
The Art of Woo: kosiskelu
Maurice Burton oli ensimmäinen, joka julkaisi englanninkielisen arvion siilin kosiskelusta, koska se oli aiemmin dokumentoitu vain saksalaisessa kirjallisuudessa, perustuen toimintaan, johon hänen puutarhurinsa oli varoittanut häntä 18.toukokuuta 1965. Burton kirjoitti saman vuoden kesäkuussa lyhyen artikkelin The Illustrated London News-lehteen, jossa hän kuvaili:
”siileillä järjestys alkaa, kun villisika lähestyy emakkoa, puuskuttaa tai nuuhkii äänekkäästi. Kaksikko tapaa kasvotusten, seisoo näin jonkin aikaa ja sitten villisika voi kääntyä ja ravata pois läpi laidunkasvillisuuden. Mutta se menee harvoin yli metrin päähän emakosta. Hän palaa kohtaamaan hänet vielä kerran, sitten hän alkaa kävellä ympäri häntä, hän kääntyy niin, että hänen nenä on suunnattu häntä kohti, ja suurimman osan ajasta kaksi ovat lähes nenä nenä. Hän voi napsahtaa häntä aika ajoin, tai iskeä häntä edessä tassu; tai se voi kääriytyä, kokonaan tai osittain, jolloin villisika voi yrittää työntää kuononsa sen alle ikään kuin pyrkien avaamaan sen.”
Burton katsoi, että nuuskalla oli selvä tehtävä, sillä emakko oli tempon vuoksi lähes lumoutunut. Tämä on erityisen mielenkiintoista siksi, että vaikka usein ajatellaan, että nuuskaaminen/huffaaminen on keskinäistä vaihtokauppaa, se näyttää itse asiassa täysin naaraan ’sihisevän’ urosta kohti; koiraat pitävät hyvin vähän ääntä kosiskelun aikana. Naaras päästää nuuskaa noin kolmen sekunnin välein,ja monen mukana seuraa runkkaus. Voi olla vaikea sanoa, kenestä ääni lähtee, mutta havaintoni saavat minut ajattelemaan, että se on joko yksinomaan tai ainakin pääasiassa naisten höpinää. Todellakin, olemme havainneet naaraat huffing näennäinen turhautuminen tai houkuttelu on uros, joka kyllästyi (tai hajamielinen ruoka) ja harhaili pois. Vuonna 2018 ilmestyneessä kirjassaan Hedgehog Pat Morris kuvailee uroksista tulevaa huffausta ja toteaa, kuinka ”molemmat eläimet nuuskaavat äänekkäästi ja sinnikkäästi”, joten se voi vaihdella yksilöllisesti. Vaihtoehtoisesti koiraat usein nuuhkivat nopeasti liikkuessaan ja tätä voidaan luulla kosiskeluksi, jos naaras on sattumalta paikalla.
selaimesi ei tue äänitunnistetta. Lataa
naaras siili oikosulussa kosiskelun aikana. Siilin kosiskeluun kuuluu se, että koiras kiertää sitkeästi naarasta tämän kääntyessä nuuskaten sitä joka sekunti. Koiraan kiertely ja naaraan nuuskaaminen voivat jatkua keskeytyksettä tunnin tai pitempäänkin. – Luotto: Marc Baldwin
ehkä useimmin havaittu osa kosiskelua on koiras, joka kiertää eli yrittää kiertää emakkoa. Kuten Burton kuitenkin totesi, joissakin tapauksissa he ovat kasvotusten. Olen huomannut tämän meidän puutarhassa, kaksi seisoi (tai naaras seisoi / istui ja uros kyyryssä) vastakkain, uros ajoittain vetää otsaansa piikit alas suojata kasvonsa. Lisäisin Burtonin kertomukseen, että koiras saattaa käyttää aikaa myös emakon takapuolen nuuskimiseen, mikä on oletettavasti yritys arvioida emon valmiutta paritella. Siileillä on suun katossa hyvin kehittynyt vomeronasaalinen elin, ja tiedämme, että tätä rakennetta ilmeisesti käytetään hormonitietojen arviointiin.
minun ja muiden kokemus on, että kosiskelu voi olla armoton ja ajoittain aggressiivinen suhde. (Koska siileillä ei ollut seksuaalista erilaistumista, jotkut varhaiset luonnontieteilijät luulivat seurustelua kahden uroksen tappeluksi.) Useimmissa tapauksissa, kuten Burton edellä kuvaili, koiras kiertää naaraan hitaasti ja sinnikkäästi muuttaen ajoittain suuntaa ja yrittäen päästä naaraan taakse yrittäessään nousta sen selkään. Koko ajan tämä tapahtuu, naaras nuuskaa ja kääntyy pysyäkseen kosijansa edessä. Olen nähnyt naisten aggressiivisesti purra ja headbutt urokset ja jotkut tilit viittaavat siihen, että tämä on joskus tehty riittävästi voimaa lyödä off-guard uros hänen jalat. Varmasti meidän puutarhassamme naaraat ovat tönineet villisikoja niin suurella voimalla, että ne ovat työntyneet useiden senttien päähän. Lähestyessään tai kiertäessään koiras laskee usein otsansa piikkejä tai kallistuu toiselle puolelle paljastaen piikit suojautuakseen hyökkäykseltä. Joissakin tapauksissa tämä antaa vaikutelman, että koiras on melkein luikertelemassa naaraan ympäri.
ei ole tavatonta, että useat urokset kilpailevat yhden naaraan huomiosta ja joissakin tapauksissa naaras vaeltaa pois urosten taistellessa siitä! Naaraat ovat moniavioisia ja koiraat moniavioisia, eli kumpikin sukupuoli parittelee useamman kumppanin kanssa, joskin on muistettava, että kosiskelu ei aina johda paritteluun. Nigel Reeve ja Pat Morris kuvailivat Journal of Zoology-lehdelle vuonna 1986 kirjoittamassaan lyhyessä artikkelissa yhteensä 27 urosta, jotka kosiskelivat 20: tä eri naarasta. Erityisesti yhtä naarasta kosiskeli ainakin 10 eri urosta, joista kahdeksan kosiskeli myös ainakin yhtä muuta naarasta. Kaksi koiraista kosiskeli kumpikin vähintään kahdeksaa eri naarasta. Vain viisi (7%) Reeven ja Morrisin havaitsemista kosintasuhteista päättyi paritteluun. Se, että 93% kosiskeluista ei päättynyt paritteluun, sai kirjoittajat ehdottamaan:
”näin ollen, vaikka ei näytä siltä, että partnereita ei valita, on silti mahdollista, että jonkinlainen yksinoikeus voisi toimia sukupuolivalinnalla tai sisäsiittoisuuden välttämisellä. Tämä saattaa osittain johtua pitkittyneestä ja usein tuloksettomasta kosiskelukäyttäytymisestä.”
pitkittynyt seurustelu voi myös auttaa naispuolista tuomaria potentiaalisten kosijoiden tarmokkuudessa, vähemmän sitkeät yksilöt luovuttavat herkemmin. Irlannissa Amy Haigh kollegoineen dokumentoi 39 seurustelujaksoa 16 yksilön välillä, joista yksikään ei päättynyt onnistuneeseen paritteluun. Seurustelu kesti keskimäärin noin tunnin, vaikka yksi havainto kesti 2 tuntia ja 20 minuuttia. Pihallamme pisin havaitsemamme kosiomatkailu kesti 2 tuntia 6 minuuttia, koiras irtautui vain hetkeksi tappelemaan toisen villisian kanssa, heinäkuussa 2020. Kondrad Herter totesi vuonna 1963 ilmestyneessä kirjassaan siilit, että villisika sai emakon hyväksymään sen usein koko yön ja joskus useampana yönä, ja tämä on ollut meidänkin kokemuksemme.
Haigh ’ n tapauksissa seurustelu päättyi aina siihen, että koiras näytti menettävän mielenkiintonsa ja muuttavan pois aloittaakseen ravinnon etsinnän, kun taas me olemme useimmiten olleet joko tätä tai naarasta karkaamassa, joskus koiraan taistellessa tunkeilijan kanssa. Edes tapauksissa, joissa emakko on närkästynyt Villisikaan, joka on menettänyt kiinnostuksensa ja kävellyt pois, emme ole koskaan havainneet naaraan jahtaavan urosta. Lisäksi kokemuksemme mukaan, vaikka olemme havainneet sekä kosiskelua että parittelua puutarhassa (paljon enemmän edellisiä kuin jälkimmäisiä, muuten), olemme todistaneet näitä kahta suoraan peräkkäin vain kerran. Mielenkiintoista haighin aineistossa on, että siilit siirtyivät huonompilaatuisille laidunalueille (missä ruokaa oli vähemmän) lisääntymään, mikä viittaa siihen, että vähemmän ravintoa alueella voi tarkoittaa vähemmän häiriötekijöitä parittelusta – lisääntymiskauden lopussa ne muuttivat takaisin viereisiin selkärangattomiin elinympäristöihin.
Haigh ja hänen työtoverinsa havaitsivat siilien keskuudessa myös irtosuhteita-naaraita löytyi jopa seitsemän eri urosta ja uroksia jopa kolme eri naarasta. Vaikka havainnot parittelusta ovat edelleen harvinaisia, on olemassa jonkin verran geneettistä tietoa, joka tukee ajatusta siitä, että naaraat parittelevat usean kumppanin kanssa. Irlannin Waterford Institute of Technologyn tiimi, jota johti Siobhan Moran, teki pienimuotoisen geneettisen analyysin viidestä pelastuskeskuksiin tuodusta Tylypahkan pentueesta, yhdestä Devonista ja neljästä Jerseystä; yhteensä viisi naarasta ja 25 Tylypahkaa. Heidän tuloksensa, jotka julkaistiin Journal of Zoology-lehdessä vuonna 2009, osoittivat näyttöä moninkertaisesta isyydestä. Devon-pentueesta ja yhdestä Jerseyn pentueesta syntyi kummastakin kolme isänpuoleista alleelia, jotka edustivat emoa ja kahta eri urosta.
puutarhassamme olen toisinaan havainnut urossiilejä, joilla on mielenkiintoinen leuanvetokäyttäytyminen naaraita lähestyttäessä tai kiertäessä. Tämä ei ole yleistä käytöstä, ja sitä on havaittu myös seurusteluyhteyksien ulkopuolella. Sen käyttötarkoitus, jos sillä sellainen on, jää tässä vaiheessa epäselväksi.
oikeat työkalut
tiedämme kohtuullisen paljon siilien laatikkosukupuolten sisäisestä lisääntymisanatomiasta, molemmat ovat suurin piirtein samanlaisia kuin useimmilla istukkanisäkkäillä. Koiraan lisääntymisrakenteita on kuitenkin tutkittu vähemmän. Sir Richard Owenin yhdeksännentoista vuosisadan selkärankaisten anatomiaa käsittelevän opuksen ansiosta tiedämme, että siilin penis on se, mihin biologit viittaavat ”bulbospongiosus–tyyppisenä”. Toisin sanoen, se on lihas (bulbospongiosus) kattaa kärki, joka auttaa ylläpitämään erektio sekä auttaa siemensyöksy. Vuonna 1868 julkaistussa teoksensa kolmannessa osassa Owen kuvaili, miten:
”penis on levossa ollessaan pitkä ja taipunut. ”Erectoresin” takana on kaksi ”levatoria”, jotka nousevat ischiaalisista mukuloista.”
niin, kuten Reeve vahvistaa siileillä, erektio saavutetaan paisuvaiskudoksena tunnetun sienimäisen kudoksen ja peniksen pituutta pitkin kulkevien lihasten turpoamisella. Tämä on mielenkiintoista, koska monille nisäkkäille ja erityisesti ”hyönteissyöjille” on kehittynyt penisluu, jota kutsutaan baculumiksi (joskus ”os-penikseksi”). Tämä on erityinen luuston elementti, joka ylläpitää erektiota sen sijaan, että luotetaan lihaksiin ja hydrauliikkaan. Useat Internet-sivustot, mukaan lukien WikiPedia, toteavat, että siileillä on baculum, mutta sikäli kuin voin varmistaa, tämä ei näytä olevan.
vuonna 2016 Ghasem Akbarin johtama tutkijaryhmä Tabrizin yliopistossa tutki seitsemän aikuisen siilin anatomiaa Azerbaidžanista Iranista. Tutkimuksen tulokset, jotka julkaistiin Folia Morphologica-lehdessä, eivät osoita mitään merkkejä baculumista yhdelläkään tutkittavalla. Sen sijaan heidän analyysinsä vahvistaa, että erektiota näyttävät ylläpitävän verenpaine ja lihakset. Erityisen merkille pantavaa oli se, että peniksen kärjessä oli kaksi pientä alaspäin osoittavaa kynsien kaltaista keratiinista tehtyä rakennelmaa, jotka anatomian tutkijoiden mukaan saattavat auttaa peniksen ankkuroinnissa penetraation aikana.
lukuja peniksen pituudesta on kirjallisuudessa vaikeampi saada. Siileistä Nigel Reeve mainitsi, ettei ollut löytänyt tarkkoja mittoja, kun taas luonnollisessa Siilissä Lenni Sykes ja Jane Durrant kirjoittivat peniksen ulottuvan vatsan keskeltä nenän ulkopuolelle, mikä viittaa siihen, että pystypenis on useita senttejä pitkä. Tutkiessaan iranilaisia sikoja Akbari kollegoineen havaitsi, että keskimääräinen peniksen pituus oli 7,2 cm (2,8 in.). Tämä mittaus vastaa enemmän tai vähemmän puutarhastamme otettua videomateriaalia ja Paula Felischmannin vuonna 2014 kuvaamaa trailcam – videota, jossa siili pesälaatikossa puhdistamassa penistään-kuivikeaineisto peittää koko peniksen, mutta se näyttää olevan useita senttimetrejä pitkä.
King ’ s Collegen eläintieteilijä Marjorie Allanson totesi vuonna 1934 julkaistussa yksityiskohtaisessa katsauksessaan hedgehog reproductive anatomysta, että peniksen paino ei näyttänyt vaihtelevan vuodenajan mukaan, mutta se oli painavampi suuremmilla ja vanhemmilla eläimillä, jotka vaihtelivat 2,5 grammasta hieman yli 6 grammaan (0,09-0,2 oz.). Toisin kuin penis, lisälaite rauhaset eivät vaihdella kausittain ja aikana huippu urut, Reeve totesi, että mies lisääntymisterve voi olla 10% eläimen ruumiinpainosta ja rakkularauhaset yksin voi olla lisääntynyt kymmenkertainen (30g/1 oz.) taantuneesta horrostilasta.
naaraalla emätin on taantuneessa tilassa horrostilan aikana, laajenee lisääntymiskauden alussa ja laajentuu kiiman aikana, joskin laantuu hieman valeraskauden aikana (katso: Jalostusbiologia-kiima & tiineys). Naaraan takaosassa ja lähellä piikkien rajaa sijaitsevaa emätinaukkoa ympäröi karkea turkki eikä piikkejä.
aktissa kiinni jäänyt
parittelu seuraa tyypillisesti pitkittynyttä kosiskelua, joka voi jatkua useita päiviä ja jossa naaras pysähtyy, litistää piikkejään, painaa vatsansa maahan ja työntää takajalojaan ulos takanaan. Tämä asento saa hänet kaartamaan selkäänsä ja työntämään nenänsä ylös; asentoa kutsutaan lordoosiksi. Samalla tämä asento auttaa esittelemään sukupuolielimensä urokselle, joka vastaa kiinnittämällä hänet, joskus saamalla ostoksen tarttumalla naaraan hartiapiikkeihin suuhunsa.
ei ole tavatonta, että yliruokainen koiras yrittää kiinnittää vastaanottamattoman naaraan, ja tällöin naaras kävelee pois villisian kanssa yrittäen pysyä perässä samalla kun yrittää saavuttaa penetraation. Kokemukseni mukaan nämä ”kävelevät ratsut” päättyvät epäonnistumiseen, ja epäilen, että sama pätee tapauksiin, joissa villisika yrittää nousta naaraan selkään, kun se syö tai juo.
parittelu voi edellyttää naaraan asettumista noin minuutista kahteenkymmeneen minuuttiin, jolloin kolmesta kuuteen parittelua koostuu kymmenestä tai yhdestätoista nopeasta työntövoimasta. Kun parittelu on tapahtunut, koiras irtautuu ja pari eroaa; tällä lajilla ei ole merkintöjä parittelusta, eivätkä koiraat osallistu naaraan tai sen jälkeläisten elättämiseen.
karjut eivät näytä jättävän sphragista (kopulatorisia tai emätintulppia), hyytelömäistä materiaalia, jota koiras erittää siemensyöksyn jälkeen sinetöidäkseen väliaikaisesti emättimen ja antaakseen siittiölleen kilpailuedun, vaikka niiden suuret lisukerauhaset tihkuvat gloopia ainetta, jolla saattaa olla samanlainen tehtävä, vaikkakin ilmeisesti paljon tehottomampi.