Stick Insektantenner

Nick Orbeck

Michelle L. Jones

figur 2: Stick insekter bruger deres antenner til forhindring afsløring under bevægelse. Når bind for øjnene, stick insekter gå mod en blok af træ (øverst til venstre) de kan let klatre forhindringer, der er meget højere end den maksimale fod højde under en regelmæssig trin. Efter antennekontakt med forhindringen hæves det næste trin højere end normalt (nederst til venstre og øverst til højre: blå linje angiver fodbane; blå prikker markerer kontaktsteder; rød linjesegment mærker perioden med samtidig antennekontakt). Antennal kontakt under tidlig sving fører ofte til re-targeting (øverst til højre). Kontakt under sen sving følger typisk et korrigeringstrin (højre midt). Antennal kontakt under holdning fører til et højere trin end almindelig (nederst til højre). Røde linjer og prikker viser baner og kontaktsteder for antennespidsen (kun første kontakt). Sorte streger og prikker viser kropsaksen og hovedet hver 40 ms. efter antennekontakt tegnes kropsakselinjer i gråt.

som mange andre insekter bevæger C. morosus kontinuerligt sine antenner under bevægelse. Ved at gøre det øger det aktivt sandsynligheden for taktile kontakter med forhindringer, fordi hver op-ned eller bag-til-front feje af en antenne prøver et rumfang umiddelbart foran. Følgelig, antennebevægelsesmønsteret kan betragtes som en aktiv søgeadfærd. Under denne søgeadfærd genereres antennebevægelse ved rytmisk bevægelse af begge antenneforbindelser med samme frekvens og et stabilt faseskift (Krause et al., 2013). Desuden er det klart, at denne søgende bevægelse genereres i hjernen, på trods af at hjernen kræver yderligere aktivering, muligvis gennem stigende neurale input fra suboesophageal ganglion (Krause et al., 2013). Antennal søgning bevægelser har vist sig at være tilpasset i henhold til den adfærdsmæssige kontekst, f.eks. når insektet træder over en kant og søger efter fodfæste (D Lrrr, 2001). På samme måde forskydes antennens slagfelt (eller søgte volumen) i gangretningen under drejning (D Lrrr og Ebeling, 2005).

eksperimenter har vist, at antennens bevægelsesmønster er rytmisk og kan koordineres med benets trinmønster (D Lyrrr et al., 2001). Dette kan ses i film 1, der viser et bind for øjnene pindinsekt, der går mod en blok træ. Under forhindringens tilgang viser ovenfra, hvordan begge antenner bevæges rytmisk fra side til side. Kort efter en kort kontakt med den højre antenne løfter insektet sit ipsilaterale ben højere end normalt og træder på toppen af blokken (samme prøve som i Fig. 2, øverst til højre).

eksempler som dette viser, at pindinsekter reagerer på antennal taktil kontakt med passende tilpasning af deres trinmønster og benbevægelser. Afhængig af tidspunktet for antennekontakten med hensyn til trincyklussen for det ipsilaterale ben skelnes der let mellem tre slags adfærdsmæssige reaktioner:

• den første slags er den, der vises i videofilmen 1. Hvis antennekontakten opstår under tidlig sving, afslører fodbanen ofte et tydeligt opadgående knæk, hvilket indikerer re-målretning af en igangværende svingbevægelse (Fig. 2, øverst til højre). I det væsentlige betyder dette, at antennal berøringsinformation kan forstyrre den cykliske udførelse af det normale trinmønster på forbenene, således at det kan udløse re-målretning af en løbende svingbevægelse.
• den anden slags opstår, når antennekontakten sker under sen sving. I dette tilfælde ser reaktionstiden ud til at være for kort til re-målretning, og foden rammer forhindringen, kun for at blive hævet i et andet korrigeringstrin (Fig.2, Midt til højre).
• endelig forekommer antennekontakt i den tredje slags respons under holdning. Derefter er holdningsbevægelsen afsluttet, og den følgende svingbevægelse er højere end et almindeligt trin (Fig. 2, nederst til højre).analysen af adaptiv motorisk adfærd som reaktion på antennal berøring kan forenkles, hvis den berørte hindring er næsten endimensionel, f.eks. I dette tilfælde kan det demonstreres, at information om antennal berøring ikke kun bruges til hurtig tilpasning af målstyrede benbevægelser, men udløser også forskellige ændringer i det antennale taktile prøveudtagningsmønster, herunder en stigning i cyklusfrekvens og en kontakt i kobling mellem leddene. Derfor, taktil prøveudtagningsadfærd adskiller sig tydeligt fra søgeadfærd.

  taktil prøveudtagning af andre forhindringer, f.eks. trapper af forskellig højde, har meget lignende egenskaber (Krause og D Lrrr, 2012). Under krydsning af store huller har antennekontakter af arten Aretaon asperrimus (Brunner von 1907) vist sig at ‘informere’ dyret om tilstedeværelsen af et objekt i reach (bl.Krissing og Cruse, 2004a; bl. Krissing og Cruse, 2004b, skønt antennebevægelser ikke er blevet analyseret detaljeret i dette dyr. I både Carausius og Aretaon følger antennal-kontaktoplysninger en ændring i benbevægelsen efter behov under klatring. Lignende taktisk medieret klatreadfærd er blevet beskrevet i kakerlakken.

  sammenfattende inducerer taktil information fra antennen en justering af benbevægelser på en kontekstafhængig måde. Desuden inducerer det ændringer i selve antennebevægelsen.

  antenner er dedikerede sensoriske lemmer

  

  

  figur 3: Stick insekter kan regenerere et ben i stedet for en antenne. Det øverste billede viser hovedet og den første halvdel af antennerne på et voksen kvindeligt pindinsekt. Hver antenne har tre funktionelle segmenter: scape, pedicel og flagellum. Larverne af pindinsekter ligner meget den voksne, bortset fra at de er mindre. Hvis en antenne af en larve skæres på niveauet af den proksimale pedicel (stiplet linje), regenererer dyret ofte et ben i stedet for en antenne under den næste moult. Det nederste billede viser hovedet og antennapedia regenererer af et pindinsekt, hvis antenner blev skåret i tredje eller fjerde instar (samme skala som ovenfor).

  antennen til Arthropoda (crustacea, millipedes og insekter bærer antenner, arachnider ikke) anses for at være et ægte lem, der udviklede sig fra et standard lokomotorisk lem til et dedikeret sensorisk lem. Forskellige beviser tyder på, at leddyrets segmenterede kropsstruktur engang bar benlignende motoriske vedhæng på hvert segment. Da nogle kropssegmenter vedtog specialiserede funktioner i løbet af evolutionen, ændrede deres motoriske vedhæng deres funktion i overensstemmelse hermed. For eksempel menes insekthovedet at have udviklet sig ved fusion af de seks mest frontale kropssegmenter, hvor tre par lemmer er blevet til munddele, der specialiserede sig til fodring, to par er gået tabt, og et par er blevet til dedikerede, multimodale sanseorganer – antennerne. Denne fælles teori understøttes af paleontologiske, morfologiske, genetiske og udviklingsmæssige beviser.

  for eksempel illustrerer et simpelt eksperiment på pindinsekter det tætte forhold mellem gangben og antenner: hvis en ung pind insektlarve mister en antenne, regenererer den ofte et gående ben i stedet for en antenne (Schmidt-Jensen, 1914). Denne ” defekte “regenerering kaldes en antennapedia regenerere (bogstaveligt talt:” antennal fødder”) det sker under den næste moult og bliver mere udtalt med hver efterfølgende moult. Antennapedia regenererer kan induceres eksperimentelt ved at skære en antenne af en pind insekt larve (f.eks 3. instar) på det andet segment, pedicel (Fig. 3). Skæringsstedet bestemmer resultatet af regenereringen: distale snit fører til en” korrekt ” antenneregenerering, proksimale snit fører til fuldstændig svigt i regenerering. Kun nedskæringer gennem et smalt område af pedicel inducerer pålideligt en antennapedia regenerere (cu Prisnot, 1921; Brecher, 1924; Borchardt, 1927). Bemærk, at der også er et Drosophila-gen kaldet Antennapedia.

  morfologisk lighed mellem gangben og antenner vedrører strukturen af LED, muskulatur, innervering og de fleste typer mekanoreceptorer og kontaktkemoreceptorer (Staudacher et al., 2005). Forskelle vedrører antallet af funktionelle segmenter (fem i Ben, Tre i antenner), neglebåndsegenskaber (se nedenfor) og sensorisk infrastruktur (f.eks. kun olfaktoriske receptorer på antenner).

  antennen har tre funktionelle segmenter: de kaldes scape, pedicel og flagellum, fra base til spids. I pindinsektet er det kun scape, der indeholder muskler (D Kurtrr et al., 2001). Dette er det samme i alle højere insekter (Ectognatha; se Imms, 1939). Med andre ord forekommer ægte led, der er i stand til aktiv, muskeldrevet bevægelse, kun mellem hoved og scape (HS-led) og mellem scape og pedicel (SP-LED). HS-leddet bevæges af tre muskler inde i hovedkapslen (såkaldte ydre muskler, fordi de er uden for antennen), SP-leddet bevæges af to muskler inde i scape (såkaldte indre muskler, fordi de er placeret inde i antennen).

  fire tilpasninger forbedrer taktil effektivitet

  

  

  figur 4: den relative længde af kroppen, antenner og antenner forbenene forbliver næsten de samme i alle syv udviklingsstadier (larvestadier L1 til L6 og Imago). Top: et forben er lidt længere end en antenne. Da forbenets fastgørelsessted imidlertid er mere bageste end antennens, når antennens spids lidt længere end forbenet tarsi (fødder). Afstanden til scape (mellem fastgørelsesstederne) er omtrent lig med tarsus-længden. Alle fire målinger øges lineært med kropslængde (se stiplede linjer og skråninger for antennelængde og coksa-to-scape). Værdier er fra mindst 6 kvindelige dyr pr. Bund: længdeforhold for absolutte værdier ovenfor. For forholdet antenne / ben blev offset coksa-til-scape trukket fra benlængde for at relatere arbejdsområderne for antennal tip og tarsus tip. Lodrette stiplede linjer adskiller udviklingsstadier.

  flere morfologiske, biomekaniske og fysiologiske egenskaber af stick insektantennen er gavnlige for dens funktion i taktisk styret adfærd. Fire af disse tilpasninger er:

  • matchende længder af antenner og forben (i alle udviklingsstadier)
  • koordineret bevægelse af antenner og ben
  • ikke-ortogonale, skrå ledakser
  • særlige biomekaniske egenskaber, såsom dæmpning

  matchende længder af antenner og forben

  da aktive taktile sensorer er særligt velegnede til udforskning af miljøet nær rækkevidde, er det rimeligt at antag, at deres handling rækkevidde fortæller os noget om dyrets adfærdsmæssige krav til at reagere på nær-range information. Da pindinsekter generelt er natlige dyr, er deres antenner sandsynligvis deres vigtigste “look-ahead sense” (snarere end øjnene). Desuden, da mange stick insektarter er obligatoriske vandrere, vil taktil udforskning sandsynligvis tjene forhindringsdetektion og orientering under terrestrisk bevægelse. I C. morosus svarer antennens længde til et forben, således at handlingsradierne for antennespidsen og enden af foden er næsten de samme (se Fig. 4). Således er potentielt alt, hvad antennen berører, placeret inden for rækkevidde af forbenet. Som Fig. 4 viser, dette er tilfældet under hele udviklingen. På grund af denne kamp, pindinsektet er i stand til at tilpasse sin lokomotoriske opførsel til en berøringshændelse inden for handlingsafstanden på en længde af et ben, og med en look-ahead-tid på op til et trin cyklus periode. Faktisk er reaktionstider for et forben, der reagerer på en antennal touch-begivenhed, i området 40 ms (Schrts og D-RRR, 2011), og flere klasser af faldende interneuroner er blevet beskrevet, der formidler antennal mekanosensorisk information fra antennen til forbenets motorcentre (Ache og D-RRR, 2013). Nogle af disse faldende interneuroner er blevet karakteriseret individuelt til en hel del detaljer. For eksempel koder et sæt af tre bevægelsesfølsomme faldende interneuroner information om antennal bevægelseshastighed på en komplementær måde: to af dem reagerer med stigninger i spidshastighed, den tredje reagerer med et fald i spidshastighed (Ache et al., 2015). Fordi disse bevægelsesinducerede ændringer i spidshastighed forekommer med meget kort latenstid (ca. 15 ms ved indgangen til den prothoraciske ganglion) de er egnede kandidater til formidling af den hurtige, taktisk inducerede rækkevidde-til-greb-reaktion beskrevet ovenfor.

  Bemærk, at antennens længde ikke svarer til længden af forbenene i alle pindinsekter. I nogle arter, som Medauroidea ekstradentata (Redtenbacher 1906), er antennerne meget kortere end forbenene, hvilket indikerer, at deres antenner ikke er egnede til taktil søgning i nærheden (fordi fødderne på forbenet næsten altid vil føre antennespidserne). I tilfælde af M. ekstradentata (= Cuniculina impigra), har det vist sig, at forbenene udfører meget høje svingbevægelser under gang og klatring (Theunissen et al., 2015). I disse dyr ser forbenene således ud til at påtage sig funktionen af taktil søgning i nærheden.

  koordineret bevægelse af antenner og ben

  

  

  figur 5: under gang er antennebevægelser ofte koordineret med benets trinbevægelser. Venstre: Tidsmæssig koordinering af antennal adduktions – /forlængelsesfaser (røde linjesegmenter) og stance/tilbagetrækningsfaser af benene (blå linjesegmenter). Lysegrå pile angiver en back-to-front bølge, der beskriver koordinationsmønsteret for venstre lemmer (øverst) og højre lemmer (nederst). Til højre: rumlige baner med antennespidser (rød) og forben tarsi (blå) under en gangsekvens på fire trin. Set fra siden (øverst) og set ovenfra (nederst) af venstre (brudte linjer) og højre (faste linjer) lemmer. Fed grå linjer forbinder sammenfaldende punkter. Bemærk, hvordan disse linjer altid kurver i samme retning. Derfor har antennetips en tendens til at føre tarsus-bevægelsen

  antenner og forben stemmer ikke kun overens i længden, deres bevægelse kan også koordineres i rum og tid (D Krrr et al., 2001). Temporal koordinering afsløres af gangmønsteret for et lige stokkeinsekt i Fig. 5 (Venstre), hvor de rytmiske forlængelsesfaser af antennen (rød) forskydes i forhold til de rytmiske tilbagetrækningsfaser af benene (blå). Mønsteret er det samme for venstre og højre lemmer. I begge tilfælde er koordinationen godt beskrevet af en Bag-til-front bølge, der bevæger sig langs kropsaksen (angivet med grå pile). Som om de aktiveres af en sådan bølge, følger mellembenene bagbenrytmen, forbenene følger mellembenene, og antennerne følger forbenene. Bemærk, at dette mønster afhænger af gangforhold og adfærdsmæssig sammenhæng.antenner og forben koordineres også rumligt (Fig. 5, højre) således at antennespidsen fører foden på den samme kropsside (i det øverste billede plot forbinder grå linjer sammenfaldende punkter). Desuden er de laterale vendepunkter i antennespidsens bane altid meget tæt på fodens mest laterale position under det næste trin. Både tidsmæssig og rumlig koordinering understøtter hypotesen om, at antennen aktivt udforsker nærområdet for objekter, der kræver det ipsilaterale ben for at tilpasse sin bevægelse. Det har faktisk vist sig, at sandsynligheden for, at antennen opdager en hindring, før benet kommer der, dvs., i tide til, at benet reagerer, stiger med forhindringens højde og bliver meget stort for forhindringer, der er så høje, at klatring af dem kræver en tilpasning af benbevægelser (D Lrrr et al., 2001).

  ikke-ortogonale, skrå ledakser

  

  

  figur 6: begge antennale led i pindinsektet er enkle roterende LED (hængselsled). Venstre: En samling er placeret mellem hoved (H) og scape (S), den anden mellem scape og pedicel (P). Midten: Når et led er immobiliseret, får bevægelse af det andet led antennespidsen til at bevæge sig langs en cirkulær linje, dvs.et tværsnit af en kugle. Aksen vinkelret på dette tværsnit er fællesaksen. I pindinsekter er ledakserne ikke-ortogonale og skrå i forhold til kropskoordinatrammen. Højre: den ikke-ortogonale akseorientering resulterer i områder uden for rækkevidde. Ved at antage uhæmmet rotation omkring begge ledakser kan antennearbejdsområdet og dets områder uden for rækkevidde visualiseres som en torus med huller. Teoretisk set kan øget positioneringsnøjagtighed handles af stadig større områder uden for rækkevidde.

  Som nævnt ovenfor har alle højere insekter kun to ægte LED pr.antenne (Imms, 1939), hvilket betyder, at kun to led bevæges aktivt af muskler. I pindinsekter er begge disse samlinger roterende samlinger (hængselled) med en enkelt, fast rotationsakse. På grund af de faste ledakser beskriver en enkelt ledvinkel nøjagtigt bevægelsen af hvert led (de har en enkelt grad af frihed, DOF). Derfor er de to DOF forbundet med de to revolute samlinger af en pind insekt antenne, Fuldt beskrive sin kropsholdning.

  det rumlige arrangement af de to fællesakser bestemmer antennens handlingsområde (Krause og D Lrrr, 2004). For eksempel, hvis begge ledakser var ortogonale i forhold til hinanden, og hvis længden af scape var nul, ville antenneleddene fungere som et universalled (eller kardanled): flagellumet kunne pege i enhver retning. Fordi scape er kort i forhold til antennens samlede længde, har dens længde næsten ingen effekt på antennens handlingsområde. Imidlertid er de fælles akser af syge insektantenner ikke ortogonale i forhold til hinanden (D Kurtrr et al., 2001; Mujagic et al., 2007), som har den virkning, at antennen ikke kan pege i alle retninger (Fig. 6). I stedet er der et område uden for rækkevidde, hvis størrelse afhænger direkte af vinklen mellem de fælles akser (Krause og D Lyrrr, 2004).

  Dette er anderledes end i andre insektgrupper, for eksempel crickets, græshopper og kakerlakker. Mujagic et al. (2007) hævdede, at dette ikke-ortogonale arrangement af ledakserne kunne være en tilpasning til effektiv taktil efterforskning. Deres argument går som følger: For en given minimal ændring i ledvinkel vil den resulterende ændring i pegeretningen være mindre i et arrangement med områder uden for rækkevidde end i et arrangement uden (D Lrrr og Krause, 2001). I det væsentlige skyldes dette, at overfladen på det område, der kan nås med antennespidsen, falder (på grund af området uden for rækkevidde), men antallet af mulige kombinationer af ledvinkler forbliver det samme. Derfor har et arrangement med områder uden for rækkevidde teoretisk forbedret positioneringsnøjagtighed. Da rækkefølgen af pindinsekter (Phasmatodea) menes at have udviklet sig som en primært vingeløs gruppe af insekter (hvilling et al., 2003), og fordi alle Phasmatodea er natlige, må taktil udforskning forventes at være deres primære kilde til rumlig information. Konstateringen af, at skrå, ikke-ortogonale ledakser er en autapomorfi af Phasmatodea antyder, at denne insektrækkefølge har udviklet en antennemorfologi, der er effektiv til taktil næsten rækkevidde (Mujagic et al. 2007; strengt, er blevet vist for den såkaldte Euphasmatodea, kun).

  særlige biomekaniske egenskaber

  

  

  Figur 7: skematisk længdesnit gennem flagellum af stick insektantenne (Carausius morosus). Top: flagellumet har en tolags kutikula, den ydre eksokuticle (orange) og den indre endokuticle (blå). Når flagellumets diameter tilspidses, bliver den bløde endocuticle tyndere og tyndere. Som resultat, fraktionen af tværsnitsareal fyldt med endocuticle bliver mindre fra base til spids, ligesom dæmpningsegenskaberne ændres fra stærkt overdampet i bunden til let underdampet nær spidsen. Bemærk, at diameteren er forstørret 10 gange i forhold til længden. Nederst: sande proportioner af Flagellum. TS: placering af temperaturføleren.

  sidst men ikke mindst er der særlige biomekaniske træk, der understøtter antennens sensoriske funktion. Dette vedrører især funktionen af det delikate, lange og tynde flagellum, der bærer tusindvis af sensoriske hår. I Carausius morosus er flagellumet omkring 100 gange så langt som dets diameter ved bunden. Hvis denne struktur var helt stiv, ville den bryde meget let. I den anden ekstreme, hvis det var for fleksibelt, ville det være meget upassende for rumlig prøveudtagning, simpelthen fordi dens form ville ændre sig hele tiden. Som en konsekvens ville meget af de sensoriske ressourcer skulle gå i overvågning af den egen krumning, i det mindste hvis kontaktsteder i rummet skulle kodes. I C. morosus, antennens skeletegenskaber er sådan, at flagellumet forbliver stift under selvgenereret bevægelse (f.eks. under søgning), men er meget kompatibelt, når det er i kontakt med forhindringer (f. eks. For eksempel bøjer flagellumet ofte meget, da pindens insektprøver er en hindring under klatring.

  strukturen af cuticle, dvs. det lagdelte materiale i det ydre skelet antyder, at denne kombination af træk er forårsaget af den afbalancerede funktion af en stiv ydre kegle (af eksokuticle), der er foret med en blød indre kile (af endokuticle, se Fig. 6). På grund af de forskellige materialeegenskaber i de indre og ydre kutikellag fungerer den vandrige indre endocuticle angiveligt som et dæmpningssystem, der forhindrer svingninger, der alene ville være forårsaget af det stive materiale. Som et resultat kan en bøjet antenne snappe tilbage i sin hvileposition uden over-shoot, et tegn på overkritisk dæmpning. Faktisk ændrer eksperimentel udtørring af flagellumet (en metode, der er kendt for at reducere vandindholdet og derfor dæmpning af endokutiklen) kraftigt dæmpningsregimet for antennen til underkritisk dæmpning (Dirks og D Lrrr, 2011).

  der er specialiserede sensorer til pegeretning, kontaktsted, bøjning, vibration og mere

  antennen er det mest komplekse sanseorgan for et insekt (Staudacher et al., 2005). Det bærer tusinder af sensoriske hår, sensilla, der underordner lugtens modaliteter (olfaction: Tichy og Loftus, 1983), smag (gustation), temperatur (termoreception: Cappe de Baillon, 1936; Tichy og Loftus, 1987; Tichy, 2007), Fugtighed (hygroreception: Tichy, 1979; Tichy, 1987; Tichy og Loftus, 1990), tyngdekraft (graviception: Vendler, 1965; B.

  med hensyn til berøring er der mindst fire mekanosensoriske submodaliteter, der bidrager til berøringsopfattelse hos insekter. Hver af dem er kodet af forskellige typer sensoriske hår (sensilla) eller ændringer deraf (til gennemgang, se Staudacher et al., 2005). Mindst en af disse sensoriske strukturer, hårfelterne, skal betragtes som proprioceptorer, da de koder for den (aktivt kontrollerede) antenneposition. På den anden side er der også ægte eksteroceptive sensoriske strukturer, de taktile hår, der koder for berøringsplacering langs antennen. Der er endnu også sensoriske strukturer, der formidler både proprioceptiv og eksteroceptiv information: Campaniform sensilla og et akkordotonalt organ menes at kode bøjning og vibration af flagellum og derfor posturale ændringer. Den energi, der kræves for at skabe den posturale ændring, kan være af ekstern årsag (f.eks. vind) eller selvgenereret under bevægelse og/eller aktiv søgning (f. eks. Som en konsekvens forsvinder sondringen mellem eksteroception og proprioception for disse sensoriske strukturer, så længe der ikke er yderligere oplysninger om, hvorvidt flagellum var blevet flyttet eller flyttet af selvgenereret bevægelse.

  Pegeretning (Hårfelter)

  

  

  figur 8: hårfelter nær antenneleddene fungerer som eksterne proprioceptorer. I pindinsekter er der syv hårfelter, fire på scape (HS-joint) og tre på pedicel (SP-joint vinkel). Den nederste venstre tegning viser placeringen af disse hårfelter på den ventrale (højre antenne) og dorsale (venstre antenne) overflader. Akronymer kode for scape (s) eller pedicel (p), hårplade (HP) eller hårrække (HR) og dorsal (d), ventral (v), medial (m) eller lateral (l). For eksempel er pHRvl den ventrolaterale hårrække af pedicel. Skalestænger er 100 mikron.

  hårfelter er pletter af sensoriske hår, der er placeret nær leddene. I det væsentlige tjener de som ledvinkelsensorer, hvor individuelle hår bliver afbøjet, hvis det presses mod den sidestillede ledmembran eller segment. Antallet af afbøjede hår og graden af afbøjning forårsager mekanosensorisk aktivitet, der koder for ledvinklen og muligvis ledvinkelhastigheden. Kodningsegenskaberne for antennehårfelter er pænt demonstreret for kakerlakantennen.

  hårfelter ved antenneleddene kaldes undertiden B-Lyshm ‘s børster eller B-Lyshm’ s organ. Dette er en relikvie fra en tid, hvor sanseorganer blev opkaldt efter den person, der først beskrev dem. I dette tilfælde beskrev B Larghm (1911) taktile hår på antennen på møllen Macroglossum stellatarum, selvom ikke alle disse hår hører til det, vi kalder hårfelt i dag.

  hårfelter findes i to slags: hårplader er pletter og hårrækker er rækker af hår. Det vides ikke, om disse undertyper adskiller sig funktionelt. I pindinsektet C. morosus er der syv antennehårfelter (Fig. 8), tre på scape (overvågning af HS-leddet) og fire på pedicel (overvågning af SP-leddet). For en detaljeret beskrivelse og revision se Urvoy et al. (1984) og Krause et al. (2013). Ablation af alle antennehårfelter forringer den interfælles koordinering af antennebevægelsen alvorligt og fører til en udvidelse af arbejdsområdet. Især ser hårpladen på rygsiden af scape ud til at være involveret i styringen af det øverste vendepunkt for antennebevægelse (Krause et al., 2013).

  egenskaberne af hårfeltafferenter er ukendte for stick insektantennen, men det er ikke usandsynligt, at deres kodningsegenskaber ligner dem af kakerlakhårpladeafferenter (Okada og Toh, 2001). Dette understøttes af en nylig karakterisering af faldende interneuroner, hvor nogle grupper blev vist at formidle antennal mekanoreceptiv information, der minder om, hvad der er beskrevet for kakerlakhårpladerne (Ache and D Larrr, 2013). Faktisk arbores terminalerne af hårfeltafferenter i nærheden af dendritterne af to bevægelsesfølsomme faldende interneuroner i suboesophageal ganglion (Ache et al., 2015). Hvis man antager, at hårfeltafferenter driver mindst en del af den observerede aktivitet i faldende interneuroner i pindinsekter, kan de give et vigtigt input til koordinatoverførslen, der er nødvendig for taktmæssigt inducerede nåede bevægelser som observeret af Schrts og D-HRRR (2011). For at udføre sådanne målrettede benbevægelser, motorcentrene i brystkassen, der styrer benbevægelsen, skal informeres om de rumlige koordinater for antennekontaktstedet, og antennepegningsretning kodet af faldende interneuroner kan være en del af det.

  kontaktsted (taktile hår)

  

  

  figur 9: udvikling af antennal kontaktmekanoreception. Til venstre: ændring af antennestørrelse og ringnummer mellem de syv udviklingsstadier af Carausius morosus. Midt: ændring af sensilla nummer under udvikling. Til højre: ændring af sensilla tæthed under udvikling. flagellumet fra et voksent pindinsekt bærer tusinder af sensilla eller sensoriske hår (veide, 1960), og flere forskellige sensilla-typer er blevet beskrevet (Slifer, 1966), hvoraf nogle kun kan skelnes elektronmikroskopisk. Ifølge (Monteforti et al. (2002) bærer flagellumet syv typer hårformet sensilla. To typer er innerveret af en mekanosensorisk neuron, de andre fem er rent kemoreceptive sensilla. Som en konsekvens er der to slags mekanoreceptive taktile hår på flagellumet, der kan kode berøringsplacering. Forudsat at forekomsten af pigge i en given mekanoreceptor afferent ville kode for en vis afstand langs flagellumet, ville identiteten af aktive afferenter kode størrelsen, placeringen og potentielt strukturen af den kontaktede overflade. Hidtil har ingen registreret den afferente aktivitet af en population af antennale berøringsreceptorer for at bekræfte denne ide.

  det, der er kendt, er, at sensilla-densitet (uanset deres morfologiske type) stiger mod spidsen. Desuden falder sensilla-tætheden under udviklingen, fordi sensilla-antallet stiger mindre end flagellumets overfladeareal (ve, 1960; for en grafisk præsentation af hans data, Se Fig. 9).

  bøjning (Campaniform sensilla)

  

  

  Figur 10: tre slags mekanoreceptorer er involveret i taktil sensing. Kontakt sensilla kode kontakt placering, campaniform sensilla kode bøjning af flagellum og et akkordotonalt organ koder for vibration af flagellum. Øverst til venstre: Flagellumet bærer mange sensilla, hvoraf nogle er innerveret af en mekanoreceptor (Skalestænger: venstre 300 mikron; højre 100 mikron ). Øverst til højre: ved krydset mellem pedicel og flagellum sidder bunden af flagellumet i en skaft dannet af den distale pedicel, således at deres neglebånd overlapper hinanden. Den distale pedicel indeholder et antal campaniform sensilla, ovalformede mekanoreceptorer, der er indlejret i neglebåndet (skalestænger: venstre 100 mikron; forstørrelse 10 mikron). Nederst: pedicel indeholder et akkordotonalt organ, der ofte kaldes Johnstons organ (JO). I pindinsektet fastgøres det ved en enkelt cuticular dent på den ventrale side af pedicel-flagellum-krydset (mærket med pilespidsen i øverste højre billede).

  Campaniform sensilla er kaffebønneformede strukturer, der er indlejret i kutiklen. I det væsentlige tjener de som belastningssensorer. Afhængigt af deres placering i eksoskelettet kan de kode for forskellige slags oplysninger. Ofte findes de i bunden af et langt kropssegment, et ideelt sted til sensing af forskydningskræfter induceret ved bøjning af segmentet: Hvis spidsen af segmentet afbøjes, fungerer det lange segment som en håndtag, der øger drejningsmomentet, der virker på bunden af strukturen. På insektantennen er et fremtrædende sted for campaniform sensilla den distale pedicel. I betragtning af det lange flagellum, der “holdes” af pedicel, udøver bøjning af flagellum et drejningsmoment ved pedicel-flagellum-krydset, der kan afhentes af belastningssensorerne indlejret i kutiklen på den distale pedicel (husk, at dette kryds ikke er et ægte led, da det ikke aktiveres og har lidt slap.ringen af campaniform sensilla ved den distale pedicel kaldes undertiden Hicks ‘ organ, en lignende relikt som nævnt ovenfor for hårfelterne: Hicks beskrev denne struktur for johannesbrødantenne (Hicks, 1857). Mere end et århundrede senere registrerede han (1979) aktiviteten af Hicks’ organafferenter i antennen til locust Locusta migratoria. De fandt en stærk retningsbestemt selektivitet af sensilla, afhængigt af deres placering i ringen omkring pedicel. Denne egenskab gør Hicks ‘ orgel meget velegnet til kodning bøjning retning af flagel. I græshopper menes dette at være vigtigt for måling af luftstrømningsretning og hastighed under flyvning.

  i pindinsekter kan campaniform sensilla også findes på den distale pedicel (se forstørrelse i Fig. 10, øverst til højre), men der er de meget mindre udtalt end i johannesbrød. Desuden er campaniform sensilla tyndt fordelt langs flagellum af C. morosus (Urvoy et al., 1984).

  Vibration (Johnstons organ)

  endelig er der mindst et akkordotonalt organ i pedicel af en insektantenne. Som i de ovennævnte tilfælde bestemmer en historisk relikt navngivningen af dette organ indtil i dag: Johnstons orgel henviste oprindeligt til en iøjnefaldende hævelse i bunden af mygantennen (Johnston, 1855), som senere blev beskrevet mere detaljeret af Child (1894). Eggers (1924) placerede derefter Johnstons organ korrekt i gruppen af sanseorganer, der indeholder såkaldte scolopidia, små stanglignende strukturer, der er karakteristiske for alle akkordotonale organer.

  i flere insektarter, vigtigst i myg, frugtfluer og bier, er Johnstons organ kendt for at være et auditivt organ, der kan opfange vibrationer genereret af vingeslag (i myg og fluer) eller helkropsbevægelser (i bier) af en konspecifik Staudacher et al. (2005). Derfor tjener de intraspecifik kommunikation ved hjælp af lyd.

  i pindinsektet C. morosus er der et stort akkordotonalt organ i den ventrale del af pedicel. Bortset fra det ‘klassiske’ Johnstons myggeorgan fastgøres det ikke til hele ringen af pedicel-flagellum-krydset. I stedet ser det ud til, at alle scolopidiale celler fastgøres ved en enkelt kutikulær indrykning. Denne dent er dannet af den sclerotiserede ventrale cuticle af pedicel. Det kan ses udefra, som på sem af pedicel-flagellum krydset i Fig. 10, øverst til højre (der peger den ventrale side opad). Den flagellære neglebånd danner to sklerotiserede brace-lignende strukturer, der omgiver bukken. Både dent og brace er indlejret i blød endocuticle. Funktionen af denne struktur er ukendt, men den fokale fastgørelse af det akkordotonale organ på et enkelt punkt (se skematisk i Fig. 10, bund) angiver, at det ikke er lige så følsomt i alle retninger.

  • Ache, J M og D Lrrr, V (2013). Kodning af geografisk information nær rækkevidde ved faldende interneuroner i pindinsektet antennal mekanosensorisk vej. Tidsskrift for neurofysiologi 110: 2099-2112. doi: 10.1152 / jn.00281.2013.

  • Ache, J M; Haupt, S S og D Lrrr, V (2015). En direkte faldende vej informere lokomotoriske netværk om taktile sensor bevægelse. Tidsskriftet for Neurovidenskab 35: 4081-4091. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.3350-14.2015.

  • b Krisssler, U (1971). Antennens betydning for opfattelsen af tyngdekraften i stokken locust Carausius morosus. Kybernetik 9:31-34. doi: 10.1007.

  • b Krisssler, U (1983). Neuralt grundlag for elementær adfærd i Pindinsekter. Springer. doi: 10.1007 / 978-3-642-68813-3.

  • b Larghm, L (1911). De antennale sanseorganer af lepidoptera. Arbejd på universitetet og på universitetet i Triest 19: 219-246.

  • b Krisssler, U og B Krisschges, a (1998). Mønstergenerering til stok insektvandrende bevægelser – multisensorisk kontrol af et lokomotorisk program. Brain Research Anmeldelser 27: 65-88. doi: 10.1016/s0165-0173(98)00006-s.

  • bl Krissing, B og Cruse, H (2004a). Mekanismer af stick insekt bevægelse i et hul Passage paradigme. Tidsskrift for komparativ fysiologi A 190: 173-183. doi: 10.1007 / s00359-003-0482-3.

  • bl Krissing, B og Cruse, H (2004b). Stick insektbevægelse i et komplekst miljø: klatring over store huller. Tidsskriftet for eksperimentel biologi 207: 1273-1286. doi: 10.1242 / jeb.00888.

  • Borchardt, E (1927). Det er en af de mest almindelige årsager til heteromorphic regeneration i Diksippus morosus. Arch Sammenfletning Mech 110: 366-394. doi: 10.1007.

  • knuser, L (1924). Betingelserne for følerfødder i Diksippus morosus. Arch Mikrostruktur Design 102: 549-572. doi: 10.1007.

  • b Krisschges, A og Gruhn, M (2007). Mekanosensorisk feedback i gang: fra fælles kontrol til lokomotoriske mønstre. Fremskridt inden for Insektfysiologi 34: 193-230. doi:10.1016 / s0065-2806(07)34004-6.

  • Cappe de Baillon, P (1936). L ‘ organe antennaire des Phasmes. Bulletin Frankrig og Belgien 70: 1-35.

  • barn, C M (1894). Et antennesensororgan af insekter, der hidtil har fået lidt opmærksomhed, med særlig opmærksomhed på culicider og chironomider. Tidsskrift for videnskabelig forskning 58: 475-528.

  • Cruse, H (1990). Hvilke mekanismer koordinerer benbevægelse i gående leddyr? Tendenser inden for Neurovidenskab 13: 15-21. doi: 10.1016/0166-2236 (90)90057-H.

  • cu Larsnot, L (1921). Regenerering af ben i stedet for afskårne antenner i en Phasm. Forløbet af Videnskabsakademiet 172: 949-952.

  • Dirks, J-H og D Lrrr, V (2011). Biomekanik af stick insektantenne: dæmpningsegenskaber og strukturelle korrelater af cuticle. Tidsskrift for den mekaniske opførsel af biomedicinske Materialer 4: 2031-2042. doi: 10.1016 / d.jmbbm.2011.07.002.

  • D Lrrr, V (2001). Stereotypisk bensøgning-bevægelser i pindinsektet: Kinematisk analyse, adfærdssammenhæng og simulering. Tidsskriftet for eksperimentel biologi 204: 1589-1604.

  • D Lrrr, V og Ebeling (2005). Den adfærdsmæssige overgang fra lige til kurvevandring: kinetik af benbevægelsesparametre og initiering af drejning. Tidsskriftet for eksperimentel biologi 208: 2237-2252. doi: 10.1242 / jeb.01637.

  • D Lrrr, V; k Lrrnig, Y og Kittmann, R (2001). Det antennale motorsystem af pindinsektet Carausius morosus: anatomi og antennal bevægelsesmønster under gang. Tidsskrift for komparativ fysiologi A 187: 131-144. doi: 10.1007 / s003590100183.

  • D Lrrr, V og Krause, A F (2001). Stick insektantennen som en biologisk paragon til en aktivt bevæget taktil sonde til forhindringsdetektion. I: K Berns og R Dillmann (Eds.), Klatring og gå robotter-fra biologi til industrielle applikationer. Forløbet af den 4. Internationale Konference om klatring og gående robotter (CLAVAR 2001, Karlsruhe) (s.87-96). Bury St. Edmunds, London: Professionel Ingeniørudgivelse.

  • Eggers, F (1924). Der er ingen tvivl om, at der er tale om et stift, der er beskyttet af loven. Morph Tiere 2: 259-349. doi: 10.1007.

  • Graham, D (1985). Mønster og kontrol af at gå i insekter. Fremskridt inden for Insektfysiologi 18: 31-140. doi: 10.1016 / s0065-2806(08)60039-9.

  • H-G, M (1979). Retningsfølsomhed af antennal campaniform sensilla i græshopper. Naturvissenschaften 66: 212-213. doi: 10.1007.

  • Hicks, J B (1857). På et nyt organ i insekter. Tidsskrift for Proceedings of the Linnean Society (London) 1: 136-140. doi: 10.1111 / j. 1096-3642.1856.tb00965.

  • Imms, A D (1939). På den antennale muskulatur hos insekter og andre leddyr. Kvartalsvis tidsskrift for mikroskopisk videnskab 81: 273-320.

  • Johnston, C (1855). Auditiv apparat af Culeks myg. Kvartalsvis tidsskrift for mikroskopisk videnskab 3: 97-102.

  • Jesiorski, L (1918). Morosus (Carausius). Seitschrift for Den Russiske Føderation 117: 727-815.

  • Kittmann, R; Dean, J og Schmitt, J (1991). Et atlas over brystganglierne i pindinsektet, Carausius morosus. Filosofiske transaktioner fra Royal Society of London B 331: 101-121. doi: 10.1098 / rstb.1991.0002.

  • Krause, A F og D Lrrr, V (2004). Taktil effektivitet af insektantenner med to hængselled. Biologisk Cybernetik 91: 168-181. doi: 10.1007 / s00422-004-0490-6.

  • Krause, A F og D Lrrr, V (2012). Aktiv taktil prøveudtagning af et insekt i et trin-klatring paradigme. Grænser i adfærdsmæssig neurovidenskab 6: 1-17. doi: 10.3389 / fnbeh.2012.00030.

  • Krause, A F; blinklys, A og D Lrrr, V (2013). Centralt drev og proprioceptiv kontrol af antennebevægelser i stokkeinsektet. Tidsskrift for Fysiologi Paris 107: 116-129. doi: 10.1016 / J. jphysparis.2012.06.001.

  • Markvardt, F (1939). Det er en af de mest almindelige årsager til, at en person er i stand til at blive syg. Jahrb Jahrb. Institut for anatomi og ontogeni af dyr 66: 63-128.

  • Monteforti, g; Angeli, s; Petacchi, R og Minnocci, a (2002). Ultrastrukturel karakterisering af antenne sensilla og immunocytokemisk lokalisering af et kemosensorisk protein i Carausius morosus Brunner (Phasmida: Phasmatidae). Arthropod struktur & udvikling 30: 195-205. doi: 10.1016 / s1467-8039(01)00036-6.

  • Mujagic, s; Krause, A F og D Lrrr, V (2007). Skrå ledakser på stick insektantennen: en tilpasning til taktil skarphed. Naturviss 94: 313-318. doi: 10.1007 / s00114-006-0191-1.

  • Okada, J og Toh, Y (2001). Perifer repræsentation af antennal orientering ved scapal hårplade af kakerlak Periplaneta americana. Tidsskriftet for eksperimentel biologi 204: 4301-4309.

  • Schmidt-Jensen, H O (1914). Homoetisk regenerering af antennerne i en fasmid eller stok. Smithsonian Rapport 1914: 523-536.

  • Schmitt, J; Dean, J og Kittmann, R (1991). Centrale fremspring af benfornemmelsesorganer i Carausius morosus (Insecta, Phasmida). 111: 19-33. doi: 10.1007.

  • Schrt, C og D. Lrrr, V (2011). Aktiv taktil udforskning for adaptiv bevægelse i pindinsektet. Filosofiske transaktioner fra Royal Society of London B 366: 2996-3005. doi: 10.1098 / rstb.2011.0126.

  • Slifer, E H (1966). Sense organer på antennal flagellum af en gangstick Carausius morosus Brunner (Phasmida). Tidsskrift for morfologi 120: 189-202. doi: 10.1002 / jmor.1051200205.

  • Staudacher, E; Gebhardt, M J og D Lrrr, V (2005). Antennebevægelser og mekanoreception: Neurobiologi af aktive taktile sensorer. Fremskridt inden for Insektfysiologi 32: 49-205. doi:10.1016 / s0065-2806(05)32002-9.

  • Theunissen, L M; Bekemeier, H H og D Lrrr, V (2015). Sammenlignende kinematik i hele kroppen af nært beslægtede insektarter med forskellig kropsmorfologi. Tidsskrift for eksperimentel biologi 218: 340-352. doi: 10.1242 / jeb.114173.

  • Tichy, H (1979). Hygro-og termoreceptiv triade i antennal sensillum af pindinsektet, Carausius morosus. Tidsskrift for komparativ fysiologi A 132: 149-152. doi: 10.1007.

  • Tichy, H (1987). Hygroreceptor identifikation og respons egenskaber i stick insekt Carausius morosus. Tidsskrift for komparativ fysiologi A 160: 43-53. doi: 10.1007.

  • Tichy, H (2007). Fugtighedsafhængige kolde celler på antennen på pindinsektet. Tidsskrift for neurofysiologi 97: 3851-3858. doi: 10.1152 / jn.00097.2007.

  • Tichy, H og Loftus, R (1983). Relativ ophidselse af antennale olfaktoriske receptorer i pindinsektet, Carausius morosus L.: på jagt efter en simpel, koncentrationsuafhængig lugtkodende parameter. Tidsskrift for komparativ fysiologi A 152: 459-473. doi: 10.1007.

  • Tichy, H og Loftus, R (1987). Reaktionskarakteristika for en kold receptor i pindinsektet Carausius morosus. Tidsskrift for komparativ fysiologi A 160: 33-42. doi: 10.1007.

  • Tichy, H og Loftus, R (1990). Response of moist-air receptor on antenna of the stick insect Carausius morosus to step changes in temperature. Journal of Comparative Physiology A 166: 507-516. doi:10.1007.

  • Urvoy, J; Fudalewicz-Niemczyk, W; Petryszak, A and Rosciszewska, M (1984). Etude des organs sensoriels externes de l’antenne de Phasme Carausius morosus B. (Phasmatodea). Acta Biologica Cracoviensia Series: Zoologia XXVI: 57-68.

  • von Buddenbrock, W (1920). Der Rhythmus der Schreitbewegungen der Stabheuschrecke Dyxippus. Biologisches Zentralblatt 41: 41-48.

  • Vaide, m (1960). Nogle bemærkninger om antennal sensilla og om antennal vækst af stokken locust Carausius (Diksippus) morosus Br. (Insecta: Phasmida). Vi Er Sammen Med Halle Math.-Naturlig. 2: 247-250.

  • Vendler, G (1964). Gå og stå af stokken johannesbrød: sensoriske børster i benledene som led i kontrolkredsløb. Tidsskrift for komparativ fysiologi 48: 198-250. doi: 10.1007.

  • Vendler, G (1965). Om andelen af antennerne i den tunge modtagelse af stokken locust Carausius morosus Br. Seitschrift F til vergleichende Physiologie 51: 60-66.

  • hvilling, M F; Bradler, S, T (2003). Tab og genopretning af vinger i pindinsekter. Natur 421: 264-267. doi: 10.1038 / nature01313.

  Se også

  Kakerlakantenner

  Neuroethology of insect gående

  a spider ‘s taktile hairs

  mekanoreceptorer og stokastisk resonans

  Volker D Larrr’ s lab ved Bielefeld University, Tyskland