skeletmuskel: hele MUSKELFYSIOLOGI

motorenheder

billede tegnet af BYU-i student Nate Shoemaker Spring 2016

de motoriske neuroner, der innerverer skeletmuskelfibre, kaldes alfa-motoriske neuroner. Når alfa-motorneuronen kommer ind i en muskel, opdeles den i flere grene, der hver inderverer en muskelfiber (bemærk dette på billedet ovenfor). En alfa-motorneuron sammen med alle de muskelfibre, den innerverer, er en motorenhed . Størrelsen af motorenheden korrelerer med muskelens funktion. I muskler involveret med fin, koordineret kontrol er motorenhederne meget små med 3-5 muskelfibre pr. Muskler, der styrer øjenbevægelse og muskler i vores hænder, har relativt små motorenheder. På den anden side i muskler involveret med mere kraftfulde, men mindre koordinerede handlinger, som musklerne i benene og ryggen, er motorenhederne store med 1000s muskelfibre pr.

MUSKELTRÆKNING

Når et handlingspotentiale bevæger sig ned ad motorneuronen, vil det resultere i en sammentrækning af alle muskelfibre forbundet med den motoriske neuron. Sammentrækningen genereret af et enkelt handlingspotentiale kaldes en muskeltrækning. En enkelt muskeltrækning har tre komponenter. Den latente periode eller forsinkelsesfasen, sammentrækningsfasen og afslapningsfasen. Den latente periode er en kort forsinkelse (1-2 MSEK) fra det tidspunkt, hvor handlingspotentialet når muskelen, indtil der kan observeres spænding i muskelen. Dette er den tid, der kræves for calcium at diffundere ud af SR, binde til troponin, bevægelsen af tropomyosin ud af de aktive steder, dannelse af tværbroer, og optage enhver slap, der kan være i musklen. Sammentrækningsfasen er, når muskelen genererer spænding og er forbundet med cykling af tværbroerne, og afslapningsfasen er tiden for muskelen at vende tilbage til sin normale længde. Længden af træk varierer mellem forskellige muskeltyper og kan være så kort som 10 ms (millisekunder) eller så længe som 100 ms (mere om dette senere).

hvis en muskeltrækning kun er en enkelt hurtig sammentrækning efterfulgt straks af afslapning, hvordan forklarer vi den glatte fortsatte bevægelse af vores muskler, når de trækker sig sammen og bevæger knogler gennem et stort bevægelsesområde? Svaret ligger i rækkefølgen af fyringen af motorenhederne. Hvis alle motorenhederne fyrede samtidigt, ville hele muskelen hurtigt trække sig sammen og slappe af og producere en meget rykkende bevægelse. I stedet, når en muskel trækker sig sammen, skyder motorenheder asynkront, det vil sige en kontrakter og derefter en brøkdel af et sekund senere en anden kontrakter, før den første har tid til at slappe af og derefter en anden brande og så videre. Så i stedet for en hurtig, rykkende bevægelse er hele muskelkontraktionen meget glat og kontrolleret. Selv når en muskel er i ro, er der tilfældig fyring af motorenheder. Denne tilfældige fyring er ansvarlig for det, der kaldes muskeltonus. Så en muskel er aldrig “helt” afslappet, selv når du sover. Men hvis neuronen til en muskel skæres, vil der ikke være nogen “muskeltone”, og dette kaldes slap lammelse. Der er flere fordele ved muskeltonus: først tager den “slap” op i muskelen, så når den bliver bedt om at trække sig sammen, kan den straks begynde at generere spændinger og bevæge lemmet. Hvis du nogensinde har trukket en bil, ved du, hvad der sker, hvis du ikke tager slakken ud af slæbetovet, før du begynder at trække. Den anden ting muskeltonus gør er afskrække muskelatrofi.

typer af muskelkontraktion

muskelkontraktioner er beskrevet baseret på to variabler: kraft (spænding) og længde (forkortelse). Når spændingen i en muskel øges uden en tilsvarende ændring i længden, kaldes sammentrækningen en isometrisk sammentrækning (iso = samme, metrisk=længde). Isometriske sammentrækninger er vigtige for at opretholde kropsholdning eller stabilisere et led. På den anden side, hvis muskellængden ændres, mens muskelspændingen forbliver relativt konstant, kaldes sammentrækningen en isotonisk sammentrækning (tonic = spænding). Desuden kan isotoniske sammentrækninger klassificeres ud fra, hvordan længden ændres. Hvis muskelen genererer spænding, og hele muskelen forkortes, end det er en koncentrisk sammentrækning. Et eksempel ville være at krølle en vægt fra din talje til din skulder; bicep-muskelen, der blev brugt til denne bevægelse, ville gennemgå en koncentrisk sammentrækning. I modsætning hertil, når man sænker vægten fra skulderen til taljen, ville bicep også generere kraft, men muskelen ville forlænges, dette er en ekscentrisk sammentrækning. Ekscentriske sammentrækninger arbejder for at bremse bevægelsen ved leddet. Derudover kan ekscentriske sammentrækninger generere mere kraft end koncentriske sammentrækninger. Tænk på den store kasse, du tager ned, fra den øverste hylde i dit skab. Du kan sænke den under total kontrol ved hjælp af ekscentriske sammentrækninger, men når du prøver at returnere den til hylden ved hjælp af koncentriske sammentrækninger, kan du ikke generere nok kraft til at løfte den op igen. Styrketræning, der involverer både koncentriske og ekscentriske sammentrækninger, ser ud til at øge muskelstyrken mere end blot koncentriske sammentrækninger alene. Ekscentriske sammentrækninger forårsager dog mere skade (rive) på muskelen, hvilket resulterer i større muskelsårhed. Hvis du nogensinde har kørt ned ad bakke i et langt løb og derefter oplevet ømheden i dine kvadriceps muskler den næste dag, ved du hvad vi taler om.

muskelstørrelse bestemmes af antallet og størrelsen af myofibrillerne, som igen bestemmes af mængden af myofilamentproteiner. Modstandstræning vil således fremkalde en kaskade af begivenheder, der resulterer i produktion af flere proteiner. Ofte initieres dette af små mikrotårer i og omkring muskelfibrene. Hvis rivningen opstår på myofibrilniveauet, vil muskelen reagere ved at øge mængden af proteiner og dermed styrke og forstørre muskelen, et fænomen kaldet hypertrofi. Denne rivning menes at tage højde for den muskelsårhed, vi oplever efter en træning. Som nævnt ovenfor resulterer reparationen af disse små tårer i Forstørrelse af muskelfibrene, men det resulterer også i en stigning i mængden af bindevæv i musklen. Når en person” bulker op ” fra vægttræning, skyldes en betydelig procent af stigningen i muskelstørrelsen stigninger i mængden af bindevæv. Det skal påpeges, at udholdenhedstræning ikke resulterer i en signifikant stigning i muskelstørrelse, men øger dens evne til at producere ATP aerobt.

faktorer, der påvirker kraften i muskelkontraktion

naturligvis er vores muskler i stand til at generere forskellige niveauer af kraft under hele muskelkontraktion. Nogle handlinger kræver meget mere kraftgenerering end andre; tænk på at hente en blyant sammenlignet med at hente en spand vand. Spørgsmålet bliver, Hvordan kan forskellige niveauer af kraft genereres?

summation eller rekruttering af flere motorer: det blev tidligere nævnt, at alle motorenhederne i en muskel normalt ikke skyder på samme tid. En måde at øge mængden af genereret kraft på er at øge antallet af motorenheder, der skyder på et givet tidspunkt. Vi siger, at flere motorenheder rekrutteres. Jo større belastning vi forsøger at flytte, jo flere motorenheder, der aktiveres. Selv når vi genererer den maksimale kraft, er vi dog kun i stand til at bruge cirka 1/3 af vores samlede motorenheder ad gangen. Normalt vil de skyde asynkront i et forsøg på at generere maksimal kraft og forhindre musklerne i at blive trætte. Som fibre begynder at træthed de erstattes af andre for at opretholde den kraft. Der er dog tidspunkter, hvor vi under ekstreme omstændigheder er i stand til at rekruttere endnu flere motorenheder. Du har hørt historier om mødre, der løfter biler ud af deres børn, Dette er måske ikke helt fiktion. Se følgende klip for at se, hvor fantastisk den menneskelige krop kan være. Muskel rekruttering. (Video transskription tilgængelig)

bølge summation: Husk at en muskeltrækning kan vare op til 100 ms, og at et handlingspotentiale kun varer 1-2 ms. også med muskeltrækningen er der ikke ildfast periode, så den kan genstimuleres til enhver tid. Hvis du skulle stimulere en enkelt motorenhed med gradvist højere frekvenser af handlingspotentialer, ville du observere en gradvis stigning i den kraft, der genereres af den muskel. Dette fænomen kaldes bølge summation. Til sidst ville hyppigheden af handlingspotentialer være så høj, at der ikke ville være tid for muskelen at slappe af mellem de successive stimuli, og den ville forblive fuldstændig kontraheret, en tilstand kaldet stivkrampe. I det væsentlige er der med den høje frekvens af handlingspotentialer ikke tid til at fjerne calcium fra cytosolen. Maksimal kraft genereres derefter med maksimal rekruttering og en handlingspotentialefrekvens, der er tilstrækkelig til at resultere i stivkrampe.

indledende Sarkomerlængde: Det er blevet påvist eksperimentelt, at sarkomerens startlængde påvirker mængden af kraft, som muskelen kan generere. Denne observation har at gøre med overlapningen af de tykke og tynde filamenter. Hvis startsarkomerlængden er meget kort, vil de tykke filamenter allerede Skubbe op mod å-disken, og der er ingen mulighed for yderligere sarkomerforkortelse, og muskelen vil ikke være i stand til at generere så meget kraft. På den anden side, hvis muskelen strækkes til det punkt, hvor myosinhoveder ikke længere kan kontakte actinet, genereres der igen mindre kraft. Maksimal kraft genereres, når muskelen strækkes til det punkt, der gør det muligt for hvert myosinhoved at kontakte actinet, og sarkomeren har den maksimale afstand at forkorte. Med andre ord er de tykke filamenter helt i enderne af de tynde filamenter. Disse data blev genereret eksperimentelt ved hjælp af frømuskler, der blev dissekeret ud og strakt mellem to stænger. Intakte muskler i vores kroppe strækkes normalt ikke meget langt ud over deres optimale længde på grund af arrangementet af muskelvedhæftninger og led.

Du kan dog lave et lille eksperiment, der hjælper dig med at se, hvordan kraft går tabt, når en muskel er i en meget kort eller meget strakt position. Dette eksperiment bruger musklerne, der hjælper dig med at klemme puden på tommelfingeren til fingerspidserne. Disse muskler er næsten maksimal strækning, når du forlænger din arm og også forlænger dit håndled. Når dit håndled er spændt tilbage i maksimal forlængelse, skal du prøve at klemme tommelfingeren mod fingrene. Se hvor svag det føles? Bøj nu håndleddet gradvist tilbage til en lige eller neutral position. Du skal føle, at din kniv bliver stærkere. Bøj albuen og håndleddet. Med dit håndled i maksimal bøjning er de muskler, du bruger til at klemme med, tæt på deres mest forkortede position. Prøv at klemme igen. Det skal føles svagt. Men igen, når du strækker dit håndled tilbage til neutralt, skal du føle, at din kniv bliver stærkere.

energikilde til muskelsammentrækning

den ultimative energikilde til muskelsammentrækning er ATP. Husk at hver cyklus af et myosinhoved kræver et ATP-molekyle. Multiplicer det med alle myosinhovederne i en muskel, og antallet af cyklusser hvert hoved fuldender hver træk, og du kan begynde at se, hvor meget ATP der er behov for muskelfunktion. Det anslås, at vi brænder ca.hele vores kropsvægt i ATP hver dag, så det bliver tydeligt, at vi hele tiden skal genopbygge denne vigtige energikilde. For muskelkontraktion er der fire måder, hvorpå vores muskler får den ATP, der kræves til sammentrækning.

1. cytosolisk ATP: denne ATP repræsenterer den” flydende ” pool af ATP eller den, der er til stede og tilgængelig i cytoplasmaet. Denne ATP kræver ingen ilt (anaerob) for at gøre det (fordi det allerede er der) og er umiddelbart tilgængeligt, men det er kortvarigt. Det giver nok energi til et par sekunder af maksimal aktivitet i musklen-ikke den bedste kilde til langsigtet sammentrækning. Ikke desto mindre, for musklerne i øjnene, der konstant kontraherer hurtigt, men i korte perioder, er dette en stor kilde.
2. kreatinphosphat: når de cytosoliske lagre af ATP er udtømt, opfordrer cellen til en anden hurtig energikilde, kreatinphosphat. Kreatinphosphat er en forbindelse med høj energi, der hurtigt kan overføre dets fosfat til et ADP-molekyle for hurtigt at genopfylde ATP uden brug af ilt. Denne overførsel kræver kreatinkinase, der er placeret på sarkomerens m-linje. Kreatinphosphat kan genopfylde ATP-puljen flere gange, nok til at udvide muskelkontraktion op til cirka 10 sekunder. Kreatinphosphat er det mest anvendte supplement af vægtløftere. Selv om nogle fordele er blevet påvist, er de fleste meget små og begrænset til meget selektive aktiviteter.
3. glykolyse: Glykolyse, som navnet antyder, er nedbrydningen af glukose. Den primære kilde til glukose til denne proces er fra glykogen, der opbevares i muskelen. Glykolyse kan fungere i fravær af ilt og er som sådan den største kilde til ATP-produktion under anaerob aktivitet. Denne række kemiske reaktioner vil være et stort fokus i den næste enhed. Selvom glykolyse er meget hurtig og kan levere energi til intensiv muskelaktivitet, kan den kun opretholdes i cirka et minut, før musklerne begynder at blive trætte.
4. aerob eller Oksidativ Respiration: De ovennævnte mekanismer kan levere ATP i måske lidt over et minut, før træthed sætter ind. Det er klart, at vi engagerer os i muskelaktivitet, der varer meget længere end et minut (ting som at gå eller jogge eller cykle). Disse aktiviteter kræver en konstant forsyning af ATP. Når der kræves kontinuerlig tilførsel af ATP, anvender cellerne metaboliske mekanismer, der er anbragt i mitokondrier, der bruger ilt. Vi henviser normalt til disse processer som aerob metabolisme eller oksidativ metabolisme. Ved hjælp af disse aerobe processer kan mitokondrierne levere tilstrækkelig ATP til at drive muskelcellerne i timevis. Den negative side af aerob metabolisme er, at den er langsommere end anaerobe mekanismer og ikke er hurtig nok til intens aktivitet. Men for moderate aktivitetsniveauer fungerer det godt. Selvom glukose også kan bruges i aerob metabolisme, er det valgte næringsstof fedtsyrer. Som beskrevet nedenfor er langsomt træk og hurtigt træk oksidative fibre i stand til at udnytte aerob metabolisme

træthed

når vi tænker på, at skeletmuskler bliver trætte, bruger vi ofte ordet træthed, men de fysiologiske årsager til træthed varierer betydeligt. På det enkleste niveau bruges træthed til at beskrive en tilstand, hvor muskelen ikke længere er i stand til at trække sig optimalt sammen. For at gøre diskussionen lettere vil vi opdele træthed i to brede kategorier: Central træthed og perifer træthed. Central træthed beskriver de ubehagelige følelser, der kommer fra at være træt, det kaldes ofte “psykologisk træthed.”Det er blevet foreslået, at central træthed stammer fra faktorer frigivet af muskelen under træning, der signalerer hjernen til at” føle sig ” træt. Psykologisk træthed går forud for perifer træthed og forekommer længe før muskelfiberen ikke længere kan trække sig sammen. Et af resultaterne af træning er at lære at overvinde psykologisk træthed. Når vi træner, lærer vi, at disse følelser ikke er så dårlige, og at vi kan fortsætte med at udføre, selv når det føles ubehageligt. Af denne grund ansætter elite atleter trænere, der skubber dem og tvinger dem til at bevæge sig forbi den psykologiske træthed.

perifer træthed kan forekomme hvor som helst mellem det neuromuskulære kryds og muskelens kontraktile elementer. Det kan opdeles i to underkategorier, lavfrekvent (maratonløb) og højfrekvent (kredsløbstræning) træthed. Højfrekvent træthed skyldes nedsat membranpænding som følge af ubalancer af ioner. Potentielle årsager er utilstrækkelig funktion af Na+/K+ pumpen, efterfølgende inaktivering af Na+ kanaler og forringelse af Ca2+ kanaler. Muskler kan komme sig hurtigt, normalt inden for 30 minutter eller mindre, efter højfrekvent træthed. Lavfrekvent træthed er korreleret med nedsat Ca2+ frigivelse, sandsynligvis på grund af spændingskoblingskontraktionsproblemer. Det er meget sværere at komme sig efter lavfrekvent træthed, der tager fra 24 timer til 72 timer.

derudover er der mange andre potentielle træthedsbidragydere, disse inkluderer: akkumulering af uorganiske fosfater, hydrogenionakkumulering og efterfølgende pH-ændring, glykogenudtømning og ubalancer i K+. Bemærk, at faktorer, der ikke er på listen, er ATP og mælkesyre, som begge ikke bidrager til træthed. Virkeligheden er, at vi stadig ikke ved præcis, hvad der forårsager træthed, og meget forskning er i øjeblikket afsat til dette emne.

SKELETMUSKELFIBERTYPER

Klassisk kan skeletmuskelfibre kategoriseres efter deres sammentrækningshastighed og deres modstand mod træthed. Disse klassifikationer er ved at blive revideret, men de grundlæggende typer inkluderer:

1. langsom træk oksidativ (type i) muskelfibre,
2. hurtig træk oksidativ-glykolytisk (type IIa) muskelfibre og
3. hurtig træk glykolytisk (type IIKS) fibre.

hurtige (type II) fibre Udvikler spænding to til tre gange hurtigere end langsomme (type i) fibre. Hvor hurtigt en fiber kan trække sig sammen er relateret til, hvor lang tid det tager for afslutningen af cross-bridge-cyklussen. Denne variabilitet skyldes forskellige sorter af myosinmolekyler og hvor hurtigt de kan hydrolysere ATP. Husk at det er myosinhovedet, der splitter ATP. Hurtige fibre har en hurtigere ATPase (opdeling af ATP i ADP + Pi) evne. Hurtige trækfibre pumper også Ca2 + ioner tilbage i det sarkoplasmatiske retikulum meget hurtigt, så disse celler har meget hurtigere træk end den langsommere sort. Således kan hurtige trækfibre fuldføre flere sammentrækninger meget hurtigere end langsomt trækfibre. For en komplet liste over, hvordan muskelfibre adskiller sig i deres evne til at modstå træthed, se nedenstående tabel:

	Slow Twitch Oxidative (Type I)	Fast-twitch Oxidative (Type IIA)	Fast-Twitch Glycolytic (Type IIX)
Myosin ATPase activity	slow	fast	fast
Size (diameter)	small	medium	large
Duration of contraction	long	short	short
SERCA pump activity	slow	fast	fast
Fatigue	resistant	resistant	easily fatigued
Energy utilization	aerobic/oxidative	both	anerobic/glycolytic
capillary density	high	medium	low
mitochondria	high numbers	medium numbers	low numbers
Color	red (contain myoglobin)	red (contain myoglobin)	white (no myoglobin)

In human skeletal muscles, the ratio of the various fiber types differs from muskler til muskler. For eksempel indeholder kalvens gastrocnemius muskel ca.halvt langsomme og halvt hurtige fibre, mens den dybere kalvemuskulatur, soleus, overvejende er langsom træk. På den anden side er øjenmusklerne overvejende hurtige træk. Som et resultat bruges gastrocnemius-muskelen til Sprint, mens soleus-muskelen er vigtig for at stå. Ud over, kvinder ser ud til at have et højere forhold mellem langsom træk og hurtig træk sammenlignet med mænd. Den” foretrukne”fibertype til sprintende atleter er den hurtige trækglycolytiske, som er meget hurtig, men de fleste mennesker har en meget lav procentdel af disse fibre, < 1%. Muskelbiopsier af en sprinter i verdensklasse afslørede 72% hurtige trækfibre og utroligt 20% var type IIKS. Den hellige gral af muskelforskning er at bestemme, hvordan man ændrer skeletmuskelfibre fra en type til en anden. Det ser ud til, at muskelfibertyper bestemmes embryologisk af den type neuron, der innerverer muskelfiberen. Standardmusklen ser ud til at være langsom, type i fibre. Hvis en muskel er innerveret af en lille neuron, vil muskelfibre forblive langsom, mens store mylenerede fibre inducerer de hurtige isoformer. Derudover ændrer frekvensen af fyringshastigheder for neuronen også muskelfibertypen. Forskning tyder på, at mennesker har undertyper af fibre, der udgør omkring <5% af musklen, der er dobbelt innerveret og giver mulighed for at skifte mellem langsom og hurtig at forekomme. Generelt ser det ud til, at genetik bestemmer typen af innervering, der opstår, og efterfølgende muskelfibertyper, og at træning muligvis kan ændre forholdene lidt på grund af de duelt innerverede muskler. Da < 5% har dobbelt innervering, vil genetik spille en meget større rolle i dine fibertyper end din træning.

**Du kan bruge knapperne nedenfor til at gå til næste eller forrige læsning i dette modul**

Udskriv denne side