Pakobylka Antény

Hmyz má propracovaný smysl pro dotek. Jejich nejdůležitějším zdrojem hmatových informací je dvojice tykadel na hlavě: antény (obr. 1; singulární: anténa). Hůl hmyz Carausius morosus je jedním ze čtyř hlavních studijních organismů pro hmyz hmatový smysl. Proto, pakobylka antény (nebo tykadlo), spolu s tykadla švába, cvrčka a včel, patří k nejlepším studovali hmyzí tykadla. Cílem tohoto článku je poskytnout přehled o behaviorální relevanci, adaptivní vlastnosti a senzorická infrastruktura antén hmyzu, spolu s jejich kompletní bibliografií. Obecnější zacházení s tématem naleznete v recenzi Staudacher et al. (2005).

protože většina hmyzu je noční, nelétavý hmyz, hmatové snímání má zásadní význam pro průzkum prostoru bezprostředně před zvířetem. Například, detekce překážek a hledání cesty v korunách stromů v noci mohly být úkoly, kde tactual blízkosti-rozsah informací je velmi cenné zvíře.

kromě toho je hůlkový hmyz důležitým studijním organismem v motorické kontrole bezobratlých a neuroetologii chůze hmyzu. Téměř sto let výzkumu vedlo k mnoha informací o jeho chůzi chování a nohou, koordinace (Buddenbrock, 1920; Wendler, 1964; Bässler, 1983; Cruse, 1990), střední a smyslové příspěvky na motorová vzor generace (Graham, 1985; Bässler a Büschges, 1998; Büschges a Gruhn, 2007) nervové a svalové infrastruktury (Jeziorski, 1918; Marquardt, 1939; Schmitz et al., 1991; Kittmann a kol., 1991) a tak dále. Na tomto pozadí, neuroethology a fyziologie hůl hmyzu hmatové blízkosti-rozsah slova smyslu může sloužit jako model pro pochopení významu členovců antény v senzoricky řízené chování.

• 1 Antény jsou aktivní téměř senzorech
• 2 Antény jsou určeny smyslové končetiny
• 3 Čtyři úpravy, zlepšení hmatové účinnost
  • 3.1 Odpovídající délky antény a přední nohy
  • 3.2 Koordinovaný pohyb tykadla a nohy
  • 3.3 Non-kolmé, šikmé společné osy
  • 3.4 Speciální biomechanické vlastnosti
• 4 Existují specializované senzory pro ukazuje směr, kontaktní stránky, ohyb, vibrace, a další
  • 4.1 Ukazuje směr (Vlasy pole)
  • 4.2 Kontaktní místo (Hmatové chlupy)
  • 4.3 Ohýbání (Campaniform sensilla)
  • 4.4 Vibrací (Johnston varhany)
• 5 Odkazy
• 6 Viz také
• 7 Externí odkazy

Antény jsou aktivní téměř senzorech

Film 1: Stick hmyz, neustále pohybovat jejich antény při chůzi. Video ukazuje zavázanýma očima hůl hmyzu chůzi směrem k bloku dřeva. Všimněte si, že video bylo pětkrát zpomaleno. Vedle chodníku bylo zrcadlo namontované pod úhlem 45 stupňů, což umožnilo synchronní záznam horního a bočního pohledu. Pokud se anténa dotkne překážky, jak to dělá pravá anténa v tomto videu, pak tato dotyková událost vede k vhodnému působení přední nohy na stejné straně.

stejně jako mnoho jiných hmyzu, C. morosus během lokomoce neustále pohybuje anténami. Tím, že aktivně zvyšuje pravděpodobnost, hmatové kontakty s překážkami, protože každý nahoru-dolů nebo zadní-přední vodící antény vzorků a objem prostoru bezprostředně před námi. V souladu s tím lze anténní pohybový vzorec považovat za aktivní vyhledávací chování. Během tohoto vyhledávacího chování je anténní pohyb generován rytmickým pohybem obou anténních kloubů se stejnou frekvencí a stabilním fázovým posunem (Krause et al ., 2013). Navíc, je jasné, že toto hledání pohyb je generován v mozku, a to navzdory skutečnosti, že mozek vyžaduje další aktivace, případně prostřednictvím vzestupné nervové vstup z suboesophageal ganglion (Krause et al., 2013). Ukázalo se, že anténní vyhledávací pohyby jsou přizpůsobeny kontextu chování, např. když hmyz překročí okraj a hledá oporu (Dürr, 2001). Podobně, bití pole (nebo hledal objem) antény je posunuta do směru chůze během otáčení (Dürr a Ebeling, 2005).

experimenty ukázaly, že pohybový vzor antény je rytmický a může být koordinován s krokovým vzorem nohou (Dürr et al., 2001). To lze vidět ve filmu 1, ukazující se zavázanýma očima hůl hmyz, který chodí směrem k bloku dřeva. Při přiblížení překážky pohled shora ukazuje, jak se obě antény rytmicky pohybují ze strany na stranu. Brzy po krátkém kontaktu pravé antény hmyz zvedne ipsilaterální nohu výše, než je obvyklé, a vstoupí na horní část bloku(stejná zkouška jako na obr. 2, vpravo nahoře).

Příklady jako tyto ukazují, že pakobylky reagovat na anténní hmatový kontakt s vhodným přizpůsobením jejich posílení vzor a pohyby nohou. V závislosti na načasování anténních kontaktu s ohledem na krok cyklu z ipsilaterální nohy, tři druhy chování, odpovědi jsou snadno odlišit:

• Ten první druh je zobrazen na videu Film 1. Pokud anténních kontaktu dochází během rané swing, nohy trajektorii často odhalí zřetelný vzestupný uzel, což naznačuje, re-cílení probíhajícího proudu hnutí (Obr. 2, vpravo nahoře). V podstatě to znamená, že anténní touch informace mohou zasahovat do cyklické provádění běžných posílení vzor na přední nohy, tak, že to může vyvolat re-cílení probíhajícího houpačka hnutí.
• druhý typ nastane, když dojde k anténnímu kontaktu během pozdního houpání. V tomto případě se reakční doba jeví jako příliš krátká pro opětovné zacílení a noha narazí na překážku, pouze aby byla zvednuta ve druhém opravném kroku (obr.2, vpravo uprostřed).
• konečně, ve třetím druhu odezvy dochází k anténnímu kontaktu během postoje. Poté je dokončen pohyb postoje a následující pohyb houpačky je vyšší než běžný krok (obr. 2, vpravo dole).

analýzu adaptivního chování motoru v reakci na anténní dotyk lze zjednodušit, pokud je dotyková překážka téměř jednorozměrná, např. svislá tyč (Schütz and Dürr, 2011). V tomto případě, to může být prokázáno, že anténní touch informace slouží nejen pro rychlé přizpůsobení cílené pohyby nohou, ale také vyvolává zřetelné změny anténních hmatové vzorků vzor, včetně zvýšení cyklu frekvence a přepínač v inter-spojku. Proto se taktilní vzorkovací chování jasně liší od chování při vyhledávání.

hmatové vzorkování jiných překážek, např. schodů různé výšky, má velmi podobné vlastnosti (Krause and Dürr, 2012). Při přechodu velké mezery, anténní kontakty druhů Aretaon asperrimus (Brunner von Wattenwyl 1907) bylo prokázáno, že „informovat“ zvířete o přítomnost objektu v dosahu (Bläsing a Cruse, 2004a; Bläsing a Cruse, 2004b, když anténní pohyby nebyly analyzovány podrobněji v tomto zvířat. V Carausius i Aretaon, anténní kontaktní informace následují změnu pohybu nohou, podle potřeby během lezení. Podobné takticky zprostředkované lezecké chování bylo popsáno u švába.

stručně řečeno, hmatové informace z antény indukují úpravu pohybů nohou způsobem závislým na kontextu. Navíc vyvolává změny v samotném anténním pohybu.

Antény jsou určeny smyslové končetiny

antény Členovci (korýši, mnohonožky a hmyz nést antény, pavoukovci nemají) je považován za skutečný končetiny, které se vyvinuly ze standardního pohybového končetiny do specializované smyslové končetiny. Různé linie důkazů naznačují, že segmentované tělo struktura členovců kdysi nohu-jako motor přídavky na každém segmentu. Vzhledem k tomu, že některé segmenty těla přijaly v průběhu evoluce specializované funkce, jejich motorické přídavky odpovídajícím způsobem změnily svou funkci. Například, hmyzí hlava je myšlenka k se vyvinuli fusion šesti nejvíce čelní segmentů těla, s třemi páry končetin, který se změnil v kusadla, které se specializují na krmení, dva páry, které byly ztraceny, a jeden pár se obrátil do vyhrazené, multimodální smyslové orgány – tykadla. Tato společná teorie je podporována paleontologickými, morfologickými, genetickými a vývojovými důkazy.

například, jednoduchý experiment na hůl hmyzu, dokládá blízký vztah mezi chůzi nohy a tykadla: pokud mladá larva hmyzu ztratí anténu, často regeneruje chodící nohu místo antény(Schmidt-Jensen, 1914). Tento „vadný“ regenerace se nazývá antennapedia regenerovat (doslova: „anténní nohy“) se To stane během příštího pelichání a stává výraznější s každým dalším pelichání. Regenerace Antennapedia může být experimentálně indukována řezáním antény larvy hmyzu (např. 3. instar) na druhém segmentu, pedikelu (obr. 3). Místo řezu určuje výsledek regenerace: distální řezy vedou k“ správné “ regeneraci antény, proximální řezy vedou k úplnému selhání regenerace. Jen škrty přes úzké oblasti stopky spolehlivě navodit antennapedia regenerovat (Cuénot, 1921; Brecher, 1924; Borchardt, 1927). Všimněte si, že existuje také gen Drosophila zvaný Antennapedia.

Morfologická podobnost mezi chůzi nohy a tykadla se týká struktury kloubů, svalstva, inervace a většinu typů mechanoreceptory a kontaktní chemoreceptory (Staudacher et al., 2005). Rozdíly se týkají počtu funkčních částí (pět v nohou, tři antény), kůžičky vlastnosti (viz níže) a smyslové infrastruktury (např. čichové receptory, na antény, pouze).

anténa má tři funkční segmenty: nazývají se stvol, pedikel a bičík, od základny ke špičce. V hůlkovém hmyzu obsahuje svaly pouze stvol (Dürr et al ., 2001). To je stejné u všech vyšších hmyzu (Ektognatha; viz Imms, 1939). Jinými slovy, pravda kloubů, které jsou schopné aktivní, svalů řízený pohyb se vyskytují pouze mezi hlavou a únikem (HS-společný) a mezi únikem a stopky (SP-společné). Vnější svaly, protože jsou mimo anténu), Sp-kloub se pohybuje dvěma svaly uvnitř stvolu (tzv. vnitřní svaly, protože jsou umístěny uvnitř antény).

Čtyři úpravy, zlepšení hmatové účinnost

Několik morfologické, biomechanické a fyziologické vlastnosti pakobylka antény jsou prospěšné pro jeho funkci v tactually řízené chování. Čtyři z těchto úprav jsou:

• Odpovídající délky antény a přední nohy (ve všech vývojových stádiích)
• koordinovaný pohyb tykadla a nohy
• Non-kolmé, šikmé společné osy
• Speciální biomechanické vlastnosti, jako tlumení

Odpovídající délky antény a přední nohy

Jako aktivní hmatové senzory jsou obzvláště dobře-vhodný pro průzkum okolí-range prostředí, je rozumné předpokládat, že jejich akční rozsah nám říká něco o zvíře je behaviorální požadavky, reagovat na okolí-rozsah informací. Vzhledem k tomu, že hůlkový hmyz jsou obecně noční zvířata, jejich antény budou pravděpodobně jejich hlavním „smyslem pro pohled“ (spíše než oči). Navíc, protože mnoho druhů hmyzu je povinných chodců, hmatový průzkum pravděpodobně poslouží detekci a orientaci překážek během pozemské lokomoce. U C. morosus se délka antény shoduje s délkou přední nohy tak, že poloměry působení anténní špičky a konce chodidla jsou téměř stejné (viz obr. 4). Tím pádem, potenciálně, vše, čeho se anténa dotkne, je umístěno v dosahu přední nohy. Jako Obr. 4 ukazuje, to je případ v průběhu vývoje. Vzhledem k tomuto utkání, strašilka je schopen přizpůsobit jeho pohybového chování na dotykové události v rámci akce vzdálenosti jedné délky nohy, a s look-ahead doba až na jeden krok cyklu. Ve skutečnosti, reakční časy přední noha reagovat na anténní dotykové události je v rozmezí 40 ms (Schütz a Dürr, 2011), a několik tříd sestupné interneurony bylo popsáno, že zprostředkovat anténních mechanosensory informace z antény do motorických center na přední nohu (Ache a Dürr, 2013). Některé z těchto sestupných interneuronů byly charakterizovány individuálně do některých detailů. Například sada tří motion-citlivý sestupně interneurony kóduje informace o anténních rychlost pohybu v doplňujícím způsobem: dva z nich reagovat zvýšením spike rychlost, třetí reaguje snížením spike sazba (Ache et al., 2015). Protože tyto změny vyvolané pohybem v rychlosti hrotu se vyskytují s velmi krátkou latencí (cca. 15 ms při vstupu prothorakálního ganglionu) jsou vhodnými kandidáty pro zprostředkování rychlé, takticky indukované reakce dosahu na uchopení popsané výše.

Všimněte si, že délka antén neodpovídá délce předních nohou u všech druhů hmyzu. U některých druhů, jako Medauroidea extradentata (Redtenbacher 1906), tykadla jsou mnohem kratší než přední nohy, což naznačuje, že jejich antény nejsou vhodné pro hmatové blízkosti-rozsah vyhledávání (protože nohy přední nohy se téměř vždy vést anténní tipy). V případě M. extradentata (= Cuniculina impigra), bylo prokázáno, že přední nohy provádět velmi vysoká swing pohyby při chůzi a lezení (Theunissen et al., 2015). U těchto zvířat se tedy zdá, že přední nohy přebírají funkci hmatového vyhledávání v blízkém dosahu.

Koordinovaný pohyb tykadla a nohy

Antény a přední nohy nejen odpovídat na délku, jejich pohyb může být koordinována v čase a prostoru, příliš (Dürr et al., 2001). Časová koordinace je odhalena vzorem chůze přímého vycházkového hmyzu na obr. 5 (vlevo), kde jsou rytmické fáze protrakce antény (červená) posunuty vzhledem k rytmickým fázím zatahování nohou(modrá). Vzor je stejný pro levou a pravou končetinu. V obou případech je koordinace dobře popsána vlnou zezadu dopředu, která se pohybuje podél osy těla (označená šedými šipkami). Jako pokud je aktivován tím, že taková vlna, uprostřed nohy řídit zadní nohu, rytmus, přední nohy následovat střední nohy a tykadla následovat přední nohy. Všimněte si, že tento vzorec závisí na podmínkách chůze a kontextu chování.

antény a přední nohy jsou také prostorově koordinovány (obr. 5, vpravo) tak, aby anténní špička vedla patku stejné strany těla (v grafu pohledu shora spojují šedé čáry shodné body). Kromě toho jsou boční body obratu trajektorie anténního hrotu vždy velmi blízko k nejvíce boční poloze chodidla během dalšího kroku. Oba, časové a prostorové koordinace podporují hypotézu, že anténa aktivně zkoumá okolí-rozsah prostoru pro objekty, které vyžadují ipsilaterální nohy přizpůsobit svůj pohyb. Ve skutečnosti bylo prokázáno, že pravděpodobnost, že anténa detekuje překážku dříve, než se tam noha dostane, tj., včas, aby noha reagovala, se zvyšuje s výškou překážky a je velmi velká pro překážky, které jsou tak vysoké, že jejich lezení vyžaduje přizpůsobení pohybů nohou (Dürr et al., 2001).

Non-kolmé, šikmé společné osy

Jak bylo uvedeno výše, všechny vyšší hmyzu mají pouze dva pravé klouby na anténu (Imms, 1939), což znamená, že pouze dva spoje jsou aktivně pohnut svaly. U hůlkového hmyzu jsou oba tyto klouby otočné klouby (kloubové klouby) s jedinou pevnou osou otáčení. Vzhledem k pevným osám kloubů jediný úhel kloubu přesně popisuje pohyb každého kloubu(mají jediný stupeň volnosti, DOF). Proto dva DOF spojené se dvěma otočnými klouby anténního hmyzu, plně popisují jeho držení těla.

prostorové uspořádání dvou kloubových OS určuje akční rozsah antény (Krause a Dürr, 2004). Například, pokud oba společné osy byly navzájem kolmé, a v případě, že délka stvol byl nulový, anténní klouby by fungovat jako univerzální kloub (nebo Kardan): bičík mohl bodě v libovolném směru. Protože stvol je krátký vzhledem k celkové délce antény, jeho délka nemá prakticky žádný vliv na akční rozsah antény. Společné osy antény nemocného hmyzu však nejsou navzájem kolmé (Dürr et al., 2001; Mujagic et al., 2007), což má za následek, že anténa nemůže směřovat do všech směrů (obr. 6). Místo toho existuje zóna mimo dosah, jejíž velikost přímo závisí na úhlu mezi osami kloubů (Krause a Dürr, 2004).

to je jiné než u jiných skupin hmyzu, například cvrčků, kobylek a švábů. Mujagic et al. (2007) tvrdil, že toto neortogonální uspořádání společných OS by mohlo být přizpůsobením účinnému hmatovému průzkumu. Jejich argument je následující: pro danou minimální změnu úhlu kloubu bude výsledná změna směru směřování menší v uspořádání s zónami mimo dosah než v uspořádání bez (Dürr a Krause, 2001). V podstatě, to je proto, že povrch oblasti, která může být dosaženo do anténních tip klesá (v důsledku out-of-dosah zóny), ale počet možných společných úhel kombinace zůstává stejná. Teoreticky proto uspořádání s mimo dosah zón zlepšilo přesnost polohování. Vzhledem k tomu, že řád hmyzu (Phasmatodea)se předpokládá, že se vyvinul jako primárně bezkřídlá skupina hmyzu (Whiting et al., 2003), a protože všechny Phasmatodea jsou noční, lze očekávat, že hmatový průzkum bude jejich hlavním zdrojem prostorových informací. Zjištění, že šikmé, neortogonální osy kloubů jsou autapomorfií Phasmatodea, naznačuje, že tento řád hmyzu vyvinul anténní morfologii, která je účinná pro hmatové snímání blízkého dosahu (Mujagic et al . 2007; striktně, is byl prokázán pouze pro tzv. Euphasmatodea).

Speciální biomechanické vlastnosti

V neposlední řadě existují zvláštní biomechanické rysy, které podporují senzorickou funkci antény. Jedná se zejména o funkci jemného, dlouhého a tenkého bičíku, který nese tisíce senzorických chloupků. V Carausius morosus je bičík asi 100krát delší než jeho průměr na základně. Pokud by tato struktura byla naprosto tuhá, velmi snadno by se zlomila. V druhém extrému, pokud by byl příliš flexibilní, byl by velmi nevhodný pro prostorové vzorkování, jednoduše proto, že by se jeho tvar neustále měnil. V důsledku toho by velká část senzorických zdrojů musela jít do sledování vlastního zakřivení, alespoň pokud by měla být zakódována kontaktní místa ve vesmíru. V C. morosus, kosterní vlastnosti antény jsou takové, že bičík zůstává tuhý během self-generované pohybu (např. při vyhledávání), ale je velmi vyhovující, když v kontaktu s překážkami (např. během hmatové vzorků). Například bičík se často velmi ohýbá, protože hmyzí tyčinky vzorkuje překážku během lezení.

struktura kutikuly, tj. vrstvený materiál z vnější kostra, naznačuje, že tato kombinace vlastností je způsobena vyvážené funkce tuhý vnější kužel (exocuticle), který je lemován měkkou vnitřní klín (endocuticle, viz Obr. 6). Vzhledem k různé vlastnosti materiálu vnitřní a vnější kutikulu vrstvy, voda-bohatý vnitřní endocuticle údajně působí jako tlumící systém, který zabraňuje kmitání, které by bylo způsobené tuhý materiál sám. Výsledkem je, že ohnutá anténa může zapadnout zpět do své klidové polohy bez nadměrného výstřelu, což je známka příliš kritického tlumení. Ve skutečnosti, experimentální vysychání bičík (metoda známo, že snížení obsahu vody, a proto, tlumení endocuticle) silně mění tlumicí režimu antény, pod-kritické tlumení (Dirks a Dürr, 2011).

Existují specializované senzory pro ukazuje směr, kontaktní stránky, ohyb, vibrace, a další

anténa je nejsložitější smyslový orgán hmyzu (Staudacher et al., 2005). Nese tisíce smyslových chloupků, sensilla, které zachovávají modality čichu (čich: Tichý a Loftus, 1983), chuť (gustation), teplota (thermoreception: Cappe de Baillon, 1936; Tichý a Loftus, 1987; Tichý, 2007), vlhkost (hygroreception: Tichý, 1979; Tichý, 1987; Tichý a Loftus, 1990), gravitace (graviception: Wendler, 1965; Bässler, 1971), a dotek.

pokud jde o dotek, existují nejméně čtyři mechanosenzorické submodality, které přispívají k dotykovému vnímání hmyzu. Každý z nich je kódován různými typy senzorických chloupků (sensilla) nebo jejich modifikacemi (pro přehled viz Staudacher et al., 2005). Alespoň jedna z těchto senzorických struktur, vlasová pole, musí být považována za proprioceptory, protože kódují (aktivně kontrolovanou) anténní polohu. Na druhé straně existují také skutečné exteroceptivní smyslové struktury, hmatové chloupky, které kódují dotykové umístění podél antény. Zatím, tam jsou také smyslové struktury, které vyjadřují oba propriocepční a exteroceptive informace: Campaniform sensilla a chordotonal varhany jsou myšlenka zakódování ohýbání a vibrace bičík, a proto, posturální změny. Energie potřebná k provedení posturální změny může být vnější příčiny (např. vítr) nebo samovolně generovaná během lokomoce a / nebo aktivního vyhledávání(např. samovolně vyvolaný kontakt s překážkou). V důsledku toho rozdíl mezi exterocepcí a propriocepcí zmizí pro tyto smyslové struktury, pokud neexistují žádné další informace o tom, zda byl bičík přemístěn nebo přemístěn vlastním pohybem.

Ukazující směr (Vlasy pole)

pole vlasů jsou skvrny senzorických chloupků, které se nacházejí v blízkosti kloubů. V podstatě slouží jako senzory úhlu kloubu, ve kterých se jednotlivé chloupky vychýlí, pokud jsou přitlačeny proti membráně nebo segmentu spojovacího kloubu. Počet vychýlených chloupků a stupeň vychýlení způsobuje mechanosenzorickou aktivitu, která kóduje úhel kloubu a případně rychlost úhlu kloubu. Vlastnosti kódování anténních vlasových polí byly pěkně demonstrovány pro anténu švábů.

Vlasová pole u anténních kloubů jsou někdy označována jako böhmovy štětiny nebo böhmův orgán. Jedná se o památku z doby, kdy byly smyslové orgány pojmenovány po osobě, která je poprvé popsala. V tomto případě Böhm (1911) popsal hmatové chloupky na anténě můry Macroglossum stellatarum, i když ne všechny tyto chloupky patří k tomu, čemu dnes říkáme vlasové pole.

Vlasová pole se dodávají ve dvou druzích: vlasové desky jsou záplaty a vlasové řady jsou řady chloupků. Není známo, zda se tyto podtypy funkčně liší. V hůlkovém hmyzu C. morosus je sedm anténních vlasových polí (obr. 8), tři na stvolu (sledování HS-kloubu) a čtyři na pedikelu(sledování Sp-kloubu). Podrobný popis a revize viz Urvoy et al. (1984) a Krause et al. (2013). Ablace všech anténních vlasových polí vážně narušuje vzájemnou koordinaci anténního pohybu a vede k rozšíření pracovního rozsahu. Zejména, vlasy destičku na hřbetní straně stvol se zdá být zapojen do řízení horní bod obratu anténních pohybu (Krause et al., 2013).

vlastnosti vlasů pole aference jsou neznámé pro stick hmyz antény, ale to není nepravděpodobné, že jejich kódování vlastnosti jsou podobné těm šváb vlasy deska aferentních (Okada a Toh, 2001). To je podporováno v posledních charakterizace sestupně interneuronech, kde některé skupiny byly uvedeny zprostředkovat anténních mechanoreceptive informace, připomínající to, co bylo popsáno pro švába vlasy desky (Ache a Dürr, 2013). Opravdu, terminály vlasů pole aferentních arborize v těsné blízkosti dendrity dva motion-citlivý sestupně interneurony v suboesophageal ganglion (Ache et al., 2015). Za předpokladu, že vlasy pole aferentních řídit alespoň část pozorované činnosti v sestupném interneurony v stick hmyz, mohou poskytnout důležité vstupy pro koordinaci přenosu, které je nezbytné pro tactually vyvolané dosažením pohyby jak uvedl Schütz a Dürr (2011). Za účelem provedení těchto zaměřené pohyby nohou, motorických center v hrudníku, které ovládají pohyb nohou musí být informováni o prostorové souřadnice anténních kontaktní místo, a anténních ukazuje směr zakódovaný sestupně interneurony může být součástí.

Kontaktní stránky (Hmatové chlupy)

bičík dospělá pakobylka nese tisíce sensilla nebo smyslové chloupky (Weide, 1960), a několik různých sensilla typy byly popsány (Slifer, 1966), z nichž některé lze rozlišit pouze electronmicroscopically. Podle (Monteforti et al. (2002), bičík nese sedm typů vlasů ve tvaru sensilla. Dva typy jsou inervovány mechanosenzorickým neuronem, dalších pět je čistě chemoreceptivní senzorika. V důsledku toho existují dva druhy mechanoreceptivních hmatových chloupků na bičíku, které mohou kódovat umístění dotyku. Za předpokladu, že výskyt špičky v daném mechanoreceptorů aferentní bude kód pro určitou vzdálenost podél bičíku, totožnost aktivní aferentních by kódovat na velikost, umístění a případně struktuře kontaktoval povrchu. Dosud nikdo nezaznamenal aferentní aktivitu populace anténních dotykových receptorů, aby tuto myšlenku ověřil.

je známo, že hustota senzilů (bez ohledu na jejich morfologický typ) se zvyšuje směrem ke špičce. Hustota sensilla se navíc během vývoje snižuje, protože počet sensilla se zvyšuje méně než povrchová plocha bičíku (Weide, 1960; pro grafickou prezentaci jeho dat viz obr. 9).

Ohýbání (Campaniform sensilla)

Campaniform sensilla jsou struktury ve tvaru kávových zrn, které jsou vloženy do kutikuly. V podstatě slouží jako snímače napětí. V závislosti na jejich umístění v exoskeletu mohou kódovat různé druhy informací. Poměrně často se nacházejí na základně dlouhého segmentu těla, což je ideální místo pro snímání smykových sil vyvolaných ohýbáním segmentu: Pokud je špička segmentu vychýlena, dlouhý segment působí jako páka, která zvyšuje točivý moment působící na základnu konstrukce. Na anténě hmyzu je prominentním místem pro campaniform sensilla distální pedicel. Vzhledem k dlouhým bičíkem, který se „držel“ u stopky, ohyb bičíku, vyvine točivý moment na stopky-bičík křižovatky, které mohou být sebrán deformační senzory vložené do pokožky distální stopky (pamatujte, že tato křižovatka není pravda, společný, protože je není aktivovaný a má trochu malátný.

prsten campaniform sensilla na distální stopky je někdy nazýván Hickse orgán, podobně jako reliktní jak již bylo zmíněno výše, pro vlasy obory: Hicks popsal tuto strukturu pro locust antény (Hicks, 1857). Více než století později, Heinzel a Gewecke, (1979), které se vykazují aktivitu Hickse varhany v aferentních antény locust Locusto migratoria. Zjistili silnou směrovou selektivitu senzily, v závislosti na jejich umístění v kruhu kolem pedikelu. Díky této vlastnosti je Hicksův orgán velmi vhodný pro kódování směru ohybu bičíku. U kobylek je to považováno za důležité pro měření směru proudění vzduchu a rychlosti během letu.

u hmyzu se campaniform sensilla nachází také na distálním pedikelu (viz zvětšení na obr. 10, vpravo nahoře), ale tam jsou mnohem méně výrazné než u kobylky. Kromě toho jsou campaniform sensilla řídce distribuovány podél bičíku C. morosus (Urvoy et al., 1984).

vibrace (Johnstonův orgán)

konečně je v pedikelu hmyzí antény alespoň jeden chordotonální orgán. Stejně jako v případech uvedených výše, historický relikt určuje pojmenování tohoto orgánu až do dneška: Johnston varhany, původně se odkazoval na nápadný otok na základně komáří antény (Johnston, 1855), který byl později popsán podrobněji o Dítě (1894). Eggers (1924) pak správně umístil Johnstonův orgán do skupiny smyslových orgánů obsahujících tzv.

V několika druhů hmyzu, především komárů, much a včel, johnstonova orgánu je známo, že je sluchový orgán, který může vyzvednout vibrace generované wing beat (v komáry a mouchy) nebo na celé tělo pohyby (včel) conspecific Staudacher et al. (2005). Proto slouží intraspecifické komunikaci pomocí zvuku.

u hmyzu C. morosus je ve ventrální části pedikelu velký chordotonální orgán. Kromě „klasického“ Johnstonova orgánu komára se nepřipojuje k celému prstenci křižovatky pedicel-flagellum. Místo toho se zdá, že všechny skolopidiální buňky se připojují k jedinému kutikulárnímu odsazení. Tento zub je tvořen sklerotizovanou ventrální kutikulou pedikelu. Je vidět zvenčí, jako na sem křižovatce pedicel-flagellum na obr. 10, vpravo nahoře (tam ventrální strana směřuje nahoru). Bičíková Kutikula tvoří dvě sklerotizované struktury podobné ortéze, které obklopují zub. Zub i ortéza jsou zapuštěny do měkké endokutiky. Funkce této struktury není známa, ale ohniskové připojení chordotonálního orgánu v jednom bodě (viz schéma na obr. 10, dole) označuje, že není stejně citlivý ve všech směrech.

• Ache, J M and Dürr, V (2013). Kódování prostorové informace blízkého dosahu sestupnými interneurony v anténní mechanosenzorické dráze hmyzu. Journal of Neurophysiology 110: 2099-2112. doi: 10.1152 / jn.00281.2013.

• Ache, J M; Haupt, S S a Dürr, V (2015). Přímá sestupná dráha informující pohybové sítě o hmatovém pohybu senzoru. Journal of Neuroscience 35: 4081-4091. doi: 10.1523/JNEUROSCI.3350-14.2015.

• Bässler, U (1971). Význam antén pro vnímání směru gravitace v kobylce Carausius morosus. Kybernetika 9: 31-34. doi: 10.1007.

• Bässler, U (1983). Neurální základ elementárního chování u hmyzu. Springer. doi: 10.1007 / 978-3-642-68813-3.

• Böhm, L (1911). Anténní smyslové orgány lepidoptera. Arbeiten aus dem Zoologischen Institut der Universität Wien und der Zoologischen Station in Triest 19: 219-246.

• Bässler, U and Büschges ,A (1998). Generování vzorů pro pohybové pohyby hmyzu-multisenzorické řízení pohybového programu. Brain Research Recenze 27: 65-88. doi: 10.1016/s0165-0173 (98)00006-x.

• Bläsing, B and Cruse, H (2004a). Mechanismy lokomoce hmyzu v paradigmatu křížení mezer. Journal of Comparative Physiology a 190: 173-183. doi: 10.1007 / s00359-003-0482-3.

• Bläsing, B and Cruse, H (2004b). Stick hmyz lokomoce v komplexním prostředí: lezení přes velké mezery. Journal of Experimental Biology 207: 1273-1286. doi: 10.1242 / jeb.00888.

• Borchardt, E (1927). Příspěvek k heteromorfní regeneraci u Dixippus morosus. Arch Entw Mech 110: 366-394. doi: 10.1007.

• Crusher, L (1924). Podmínky pro feeler nohy v Dixippus morosus. Arch Mikrostruktura Design 102: 549-572. doi: 10.1007.

• Büschges, A and Gruhn, M (2007). Mechanosenzorická zpětná vazba při chůzi: od kontroly kloubů po pohybové vzorce. Pokroky ve fyziologii hmyzu 34: 193-230. doi: 10.1016 / s0065-2806 (07) 34004-6.

• Cappe de Baillon, P (1936). L ‚ organe antennaire des Phasmes. Bulletin biologique de la France et de la Belgique 70: 1-35.

• Child, C M (1894). Anténní smyslový orgán hmyzu, kterému byla dosud věnována malá pozornost, se zvláštní pozorností na kulicidy a chironomidy. Journal of Scientific Zoology 58: 475-528.

• Cruse, H (1990). Jaké mechanismy koordinují pohyb nohou u chůze členovců? Trendy v neurovědách 13: 15-21. doi: 10.1016/0166-2236 (90) 90057-h.

• Cuénot, L (1921). Regenerace nohou místo oddělených antén ve fázi. Sborník Akademie věd 172: 949-952.

• Dirks, J-H and Dürr, V (2011). Biomechanika antény proti hmyzu: tlumící vlastnosti a strukturální koreláty kutikuly. Žurnál mechanického chování biomedicínských materiálů 4: 2031-2042. doi: 10.1016 / d. jmbbm.2011.07.002.

• Dürr, V (2001). Stereotypní hledání nohou-pohyby v hmyzu: Kinematická analýza, behaviorální kontext a simulace. Časopis experimentální biologie 204: 1589-1604.

• Dürr, V and Ebeling, W (2005). Behaviorální přechod z přímé chůze na křivku: kinetika parametrů pohybu nohou a zahájení otáčení. Časopis experimentální biologie 208: 2237-2252. doi: 10.1242 / jeb.01637.

• Dürr, V; König, Y and Kittmann, R (2001). Anténní motorický systém hůlkového hmyzu Carausius morosus: anatomie a anténní pohybový vzor během chůze. Journal of Comparative Physiology a 187: 131-144. doi: 10.1007 / s003590100183.

• Dürr, V and Krause, a F (2001). Strašilka anténa jako biologický paragon pro aktivně pohyboval dotekové sondy pro detekci překážek. In: K Berns a R Dillmann (Eds.), Lezecké a chodící roboty – od biologie až po průmyslové aplikace. Sborník 4. Mezinárodní konference o lezeckých a chodících robotech (CLAWAR 2001, Karlsruhe) (pp 87-96). Bury St. Edmunds, Londýn: Professional Engineering Publishing.

• Eggers, F (1924). Zur Kenntnis der antennalen stiftführenden Sinnesorgane der Insekten. Z Morph Ökol Tiere 2: 259-349. doi: 10.1007.

• Graham, D (1985). Vzor a kontrola chůze u hmyzu. Pokroky ve fyziologii hmyzu 18: 31-140. doi: 10.1016 / s0065-2806 (08)60039-9.

• Heinzel, H-G and Gewecke, M (1979). Směrová citlivost antény campaniform sensilla v kobylkách. Naturwissenschaften 66: 212-213. doi: 10.1007.

• Hicks, J B (1857). Na novém orgánu v hmyzu. Journal of the Proceedings of the Linnean Society (Londýn) 1: 136-140. doi: 10.1111 / j. 1096-3642. 1856.tb00965.x.

• Imms, A D (1939). Na anténním svalstvu u hmyzu a jiných členovců. Čtvrtletní žurnál mikroskopické vědy 81: 273-320.

• Johnston, C (1855). Sluchový aparát komára Culex. Quarterly Journal of Microscopical Science 3: 97-102.

• Jeziorski, L (1918). Der Thorax von Dixippus morosus (Carausius). Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 117: 727-815.

• Kittmann, R; Dean, J and Schmitz, J (1991). Atlas hrudních ganglií v hmyzu, Carausius morosus. Filosofické transakce Královské společnosti v Londýně B 331: 101-121. doi: 10.1098 / rstb.1991.0002.

• Krause, a F and Dürr, V (2004). Hmatová účinnost antén hmyzu se dvěma kloubovými klouby. Biologická Kybernetika 91: 168-181. doi: 10.1007 / s00422-004-0490-6.

• Krause, a F and Dürr, V (2012). Aktivní hmatové vzorkování hmyzem v paradigmatu step-climbing. Hranice v behaviorální neurovědě 6: 1-17. doi: 10.3389 / fnbeh.2012.00030.

• Krause, a F; Winkler, A and Dürr, V (2013). Centrální pohon a proprioceptivní ovládání anténních pohybů v hmyzu vycházkové hole. Journal of Physiology Paris 107: 116-129. doi: 10.1016 / J. jphysparis.2012.06.001.

• Marquardt, F (1939). Příspěvky k anatomii svalstva a periferních nervů Carausius (Dixippus) morosus. Zoologische Jahrbücher. Oddělení anatomie a ontogeneze zvířat 66: 63-128.

• Monteforti, G; Angeli, S; Petacchi, R a Minnocci, A (2002). Ultrastrukturální charakterizace anténa sensilla a imunocytochemické lokalizaci chemosensory bílkovin v Carausius morosus Brunner (Phasmida: Phasmatidae). Struktura členovců & vývoj 30: 195-205. doi: 10.1016 / s1467-8039 (01) 00036-6.

• Mujagic, S; Krause, a F and Dürr, V (2007). Šikmé společné osy antény proti hmyzu: přizpůsobení hmatové ostrosti. Naturwiss 94: 313-318. doi: 10.1007 / s00114-006-0191-1.

• Okada, J and Toh, Y (2001). Periferní zastoupení anténních orientace scapal vlasy talíř švába Periplaneta americana. Časopis experimentální biologie 204: 4301-4309.

• Schmidt-Jensen, H o (1914). Homoetická regenerace antén v phasmidu nebo vycházkové hůlce. Smithsonian Report 1914: 523-536.

• Schmitz, J; Dean, J and Kittmann, R (1991). Centrální projekce smyslových orgánů nohou u Carausius morosus (Insecta, Phasmida). Zoomorfologie 111: 19-33. doi: 10.1007.

• Schütz, C and Dürr, V (2011). Aktivní hmatový průzkum pro adaptivní lokomoce v hmyzu. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně B 366: 2996-3005. doi: 10.1098 / rstb.2011.0126.

• Slifer, E H (1966). Smyslové orgány na anténním bičíku procházkykarausius morosus Brunner (Phasmida). Journal of Morphology 120: 189-202. doi: 10.1002 / jmor.1051200205.

• Staudacher, E; Gebhardt, M J and Dürr, V (2005). Anténní pohyby a mechanorecepce: Neurobiologie aktivních hmatových senzorů. Pokroky ve fyziologii hmyzu 32: 49-205. doi: 10.1016 / s0065-2806 (05) 32002-9.

• Theunissen, L M; Bekemeier, H H and Dürr, V (2015). Srovnávací celotělová kinematika blízce příbuzných druhů hmyzu s různou morfologií těla. Journal of Experimental Biology 218: 340-352. doi: 10.1242 / jeb.114173.

• Tichy, H (1979). Hygro-a termoreceptivní triáda v anténním senzoru hmyzu, Carausius morosus. Journal of Comparative Physiology a 132: 149-152. doi: 10.1007.

• Tichy, H (1987). Charakteristiky identifikace a odezvy hygroreceptorů u hmyzu Carausius morosus. Journal of Comparative Physiology a 160: 43-53. doi: 10.1007.

• Tichy, H (2007). Studené buňky závislé na vlhkosti na anténě hmyzu. Journal of Neurophysiology 97: 3851-3858. doi: 10.1152/jn.00097.2007.

• Tichy, H and Loftus, R (1983). Relativní excitabilita anténních čichových receptorů v tyčinkovém hmyzu, Carausius morosus L. : při hledání jednoduchého parametru kódování zápachu nezávislého na koncentraci. Journal of Comparative Physiology a 152: 459-473. doi: 10.1007.

• Tichy, H and Loftus, R (1987). Charakteristiky odezvy studeného receptoru v hůlkovém hmyzu Carausius morosus. Journal of Comparative Physiology a 160: 33-42. doi: 10.1007.

• Tichy, H and Loftus, R (1990). Response of moist-air receptor on antenna of the stick insect Carausius morosus to step changes in temperature. Journal of Comparative Physiology A 166: 507-516. doi:10.1007.

• Urvoy, J; Fudalewicz-Niemczyk, W; Petryszak, A and Rosciszewska, M (1984). Etude des organs sensoriels externes de l’antenne de Phasme Carausius morosus B. (Phasmatodea). Acta Biologica Cracoviensia Series: Zoologia XXVI: 57-68.

• von Buddenbrock, W (1920). Der Rhythmus der Schreitbewegungen der Stabheuschrecke Dyxippus. Biologisches Zentralblatt 41: 41-48.

• Weide, W (1960). Některé poznámky k anténní sensille a k anténnímu růstu kobylky Carausius (Dixippus) morosus Br. (Insecta: Phasmida). Wiss Z Univ Halle Math.-Přírodní. IX/2: 247-250.

• Wendler, G (1964). Chůze a postavení kobylky: senzorické štětiny v kloubech nohou jako vazby řídicích obvodů. Journal of Comparative Physiology 48: 198-250. doi: 10.1007.

• Wendler, G (1965). O podílu antén na těžkém příjmu kobylky Carausius morosus Br. Zeitschrift für vergleichende Physiologie 51: 60-66.

• Whiting, M F; Bradler, S and Maxwell, T (2003). Ztráta a zotavení křídel u hmyzu. Příroda 421: 264-267. doi: 10.1038 / nature01313.

Viz také

Šváb antény

Neuroethology hmyzu chůzi

pavoučí hmatové chlupy

Mechanoreceptory a stochastické rezonance

Volker Dürr laboratoři na Univerzitě v Bielefeldu, Německo