MOTOROVÉ JEDNOTKY
Obrázek natažený BYU-jsem student Nate Ševci na Jaře 2016
motorické neurony, které inervují kosterní svalová vlákna se nazývají alfa motorické neurony. Jako alfa motoneuronu vstupuje do svalu, se rozděluje do několika větví, každá innervating svalové vlákno (poznámka: to na obrázku výše). Jeden alfa motorický neuron spolu se všemi svalovými vlákny, které inervuje, je motorická jednotka . Velikost motorické jednotky koreluje s funkcí svalu. Ve svalech zapojených do jemné, koordinované kontroly jsou motorické jednotky velmi malé s 3-5 svalovými vlákny na motorický neuron. Svaly, které řídí pohyb očí a svaly v našich rukou, mají relativně malé motorické jednotky. Na druhé straně ve svalech zapojených do silnějších, ale méně koordinovaných akcí, jako jsou svaly nohou a zad, jsou motorické jednotky velké s 1000s svalových vláken na motorický neuron.
ŠKUBNUTÍ SVALU
Když akční potenciál putuje dolů motorického neuronu, bude to mít za následek kontrakci všech svalových vláken spojené s tímto motorického neuronu. Kontrakce generovaná jediným akčním potenciálem se nazývá svalové záškuby. Jeden svalový záškub má tři složky. Latentní období nebo fáze zpoždění, fáze kontrakce a relaxační fáze. Latentní období je krátké zpoždění (1-2 MS) od okamžiku, kdy akční potenciál dosáhne svalu, dokud není ve svalu pozorováno napětí. To je čas potřebný pro vápník difuzní ze SR, se váží na troponin, pohyb tropomyosin z aktivní stránky, tvorba cross mosty, a nástupu do prověšení, které mohou být ve svalu. Fáze kontrakce je, když sval vytváří napětí a je spojen s cyklováním křížových mostů a relaxační fáze je čas, kdy se sval vrátí do své normální délky. Délka záškubu se liší mezi různými typy svalů a může být krátká až 10 ms (milisekundy)nebo až 100 ms (více o tom později).
Pokud sval škubnutí je jen jeden rychlý kontrakce bezprostředně následuje relaxace, jak vysvětlíme hladké pokračoval pohyb našich svalů, když jsou smluvní a pohybují se kosti přes velký rozsah pohybu? Odpověď spočívá v objednání vypalování motorových jednotek. Pokud jsou všechny motorické jednotky vystřelil současně celý sval by se rychle smlouvu a relaxovat, vyrábějící velmi trhaný pohyb. Místo toho, když se sval stáhne, motorových jednotek požární asynchronně, to znamená, že jeden zakázky a pak o zlomek vteřiny později další smlouvy před první má čas na odpočinek a pak další požáry a tak dále. Takže místo rychlého, trhaného pohybu je celá svalová kontrakce velmi hladká a kontrolovaná. I když je sval v klidu, dochází k náhodnému vypálení motorových jednotek. Toto náhodné vypalování je zodpovědné za to, co se nazývá svalový tonus. Takže sval není nikdy“ úplně “ uvolněný, i když spí. Nicméně, pokud je neuron do svalu řezán, nebude tam žádný „svalový tonus“ a to se nazývá ochablá paralýza. Existuje několik výhod svalový tonus: První zabírá „slack“ ve svalu tak, že když je požádán, aby smlouvy, může okamžitě začít vytvářet napětí a pohyb končetiny. Pokud jste někdy odtáhli auto, víte, co se stane, pokud nechcete mít slack z tažné lano před zahájením vytáhnout. Druhá věc, kterou svalový tonus dělá, je odradit svalovou atrofii.
typy svalové kontrakce
svalové kontrakce jsou popsány na základě dvou proměnných: síla (napětí) a délka (zkrácení). Když se napětí ve svalu zvyšuje bez odpovídající změny délky, kontrakce se nazývá izometrická kontrakce(iso = stejná, metrická=délka). Izometrické kontrakce jsou důležité pro udržení držení těla nebo stabilizaci kloubu. Na druhou stranu, pokud se délka svalu změní, zatímco svalové napětí zůstává relativně konstantní, pak se kontrakce nazývá izotonická kontrakce (tonikum = napětí). Kromě toho lze izotonické kontrakce klasifikovat na základě toho, jak se délka mění. Pokud sval vytváří napětí a celý sval se zkracuje, než je soustředná kontrakce. Příkladem by bylo curling váhu od pasu k rameni; biceps sval použitý pro tento pohyb by podstoupit soustředné kontrakce. Naproti tomu při snižování hmotnosti z ramene do pasu by biceps také vytvářel sílu, ale sval by se prodlužoval, jedná se o excentrickou kontrakci. Excentrické kontrakce pracují na zpomalení pohybu v kloubu. Excentrické kontrakce mohou navíc generovat větší sílu než soustředné kontrakce. Přemýšlejte o velké krabici, kterou sundáte z horní police skříně. Můžete jej snížit pod úplnou kontrolu pomocí excentrických kontrakcí, ale když se pokusíte vrátit na polici pomocí soustředných kontrakcí, nemůžete vytvořit dostatečnou sílu, abyste ji zvedli zpět. Zdá se, že silový trénink, zahrnující soustředné i excentrické kontrakce, zvyšuje svalovou sílu více než jen soustředné kontrakce samotné. Excentrické kontrakce však způsobují větší poškození (trhání) svalu, což vede k větší bolesti svalů. Pokud jste někdy běželi z kopce v dlouhém závodě a pak jste druhý den zažili bolestivost svalů čtyřhlavého svalu, víte, o čem mluvíme.
velikost svalů je určena počtem a velikostí myofibril, což je zase určeno množstvím myofilních proteinů. Trénink rezistence tedy vyvolá kaskádu událostí, které vedou k produkci více proteinů. Často je to iniciováno malými mikrotrhlinami uvnitř a kolem svalových vláken. Pokud dojde k roztržení na úrovni myofibrilu, sval bude reagovat zvýšením množství bílkovin, čímž posílí a zvětší sval, což je jev zvaný hypertrofie. Předpokládá se, že toto trhání odpovídá za bolest svalů, kterou zažíváme po tréninku. Jak bylo uvedeno výše, oprava těchto malých slz vede ke zvětšení svalových vláken, ale také ke zvýšení množství pojivové tkáně ve svalu. Když se člověk „zvětší“ z silového tréninku, významné procento zvýšení velikosti svalu je způsobeno zvýšením množství pojivové tkáně. Je třeba zdůraznit, že vytrvalostní trénink nevede k významnému zvýšení velikosti svalů, ale zvyšuje jeho schopnost produkovat ATP aerobně.
FAKTORY, KTERÉ OVLIVŇUJÍ SÍLU SVALOVÉ KONTRAKCE
Samozřejmě, naše svaly jsou schopny generovat různé úrovně síly během celé svalové kontrakce. Některé akce vyžadují mnohem více generování síly než jiné; přemýšlejte o vyzvednutí tužky ve srovnání s vyzvednutím kbelíku s vodou. Otázkou se stává, jak mohou být generovány různé úrovně síly?
součet nebo nábor jednotek s více motory: již dříve bylo zmíněno, že všechny motorové jednotky ve svalu obvykle nestřílejí současně. Jedním ze způsobů, jak zvýšit množství generované síly, je zvýšit počet motorových jednotek, které střílejí v daném čase. Říkáme, že se rekrutuje více motorových jednotek. Čím větší zatížení se snažíme přesunout, tím více motorových jednotek, které jsou aktivovány. Nicméně i při generování maximální možné síly jsme schopni použít pouze asi 1/3 našich celkových motorových jednotek najednou. Normálně budou střílet asynchronně ve snaze vytvořit maximální sílu a zabránit únavě svalů. Jak vlákna začínají unavovat, jsou nahrazena jinými, aby se udržela síla. Jsou však chvíle, kdy jsme za extrémních okolností schopni nabrat ještě více motorových jednotek. Slyšeli jste příběhy matek, které zvedají auta ze svých dětí, nemusí to být úplně fikce. Podívejte se na následující klip a uvidíte, jak úžasné může být lidské tělo. Nábor svalů. (Video Přepis je k Dispozici)
Vlna shrnutí: Připomeňme, že škubnutí svalu může trvat až do 100 ms a že akční potenciál trvá pouze 1-2 ms. Také, s muscle twitch, není refrakterní období, takže to může být re-stimulované kdykoliv. Pokud byste měli stimulovat jednu motorovou jednotku s postupně vyššími frekvencemi akčních potenciálů, pozorovali byste postupné zvyšování síly generované tímto svalem. Tento jev se nazývá sumace vln. Nakonec frekvence akčních potenciálů by být tak vysoká, že tam by byl žádný čas pro svaly k odpočinku mezi po sobě jdoucí podněty a zůstane zcela smluvně, onemocnění zvané tetanus. V podstatě s vysokou frekvencí akčních potenciálů není čas odstranit vápník z cytosolu. Maximální síla je tedy generována s maximálním náborem a frekvencí akčního potenciálu dostatečnou k tomu, aby vedla k tetanu.
počáteční délka Sarkomeru: Experimentálně bylo prokázáno, že počáteční délka sarkomery ovlivňuje množství síly, kterou sval může generovat. Toto pozorování souvisí s překrytím tlustých a tenkých vláken. Pokud je počáteční délka sarkomeru velmi krátká, silná vlákna se již tlačí proti z-disku a není možné další zkrácení sarkomeru a sval nebude schopen generovat tolik síly. Na druhou stranu, pokud je sval natažen do bodu, kdy hlavy myosinu již nemohou kontaktovat aktin, bude opět generována menší síla. Maximální síla je generována, když je sval natažen do bodu, který umožňuje každé myosinové hlavě kontaktovat aktin a sarkomera má maximální vzdálenost ke zkrácení. Jinými slovy, silná vlákna jsou na samém konci tenkých vláken. Tato data byla generována experimentálně pomocí žabích svalů, které byly vyříznuty a nataženy mezi dvěma tyčemi. Neporušené svaly v našem těle nejsou normálně nataženy příliš daleko za jejich optimální délku díky uspořádání svalových příloh a kloubů.
můžete však udělat malý experiment, který vám pomůže zjistit, jak se síla ztrácí, když je sval ve velmi krátké nebo velmi natažené poloze. Tento experiment použije svaly, které vám pomohou přitisknout podložku palce k podložkám prstů. Tyto svaly jsou blízko maximálního protažení, když natáhnete ruku a také prodloužíte zápěstí. Když je vaše zápěstí nataženo zpět do maximálního prodloužení, zkuste přitisknout palec k prstům. Vidíš, jak je to slabé? Nyní postupně ohněte zápěstí zpět do rovné nebo neutrální polohy. Měli byste cítit, jak vaše špetka zesílí. Nyní ohněte loket a zápěstí. S zápěstí v maximální flexi jsou svaly, které používáte k sevření, blízko své nejvíce zkrácené polohy. Zkuste znovu štípnout. Mělo by to být slabé. Ale znovu, když natáhnete zápěstí zpět na neutrální, měli byste cítit, jak se vaše špetka zesílí.
zdroj energie pro svalovou kontrakci
konečným zdrojem energie pro svalovou kontrakci je ATP. Připomeňme, že každý cyklus myosinové hlavy vyžaduje molekulu ATP. Vynásobte to všemi myosinovými hlavami ve svalu a počtem cyklů, které každá hlava dokončí každý záškub, a můžete začít vidět, kolik ATP je potřeba pro funkci svalů. Odhaduje se, že každý den spálíme přibližně celou naši tělesnou hmotnost v ATP, takže je zřejmé, že musíme tento důležitý zdroj energie neustále doplňovat. Pro svalovou kontrakci existují čtyři způsoby, jak naše svaly získat ATP potřebné pro kontrakci.
- Cytosolický ATP: tento ATP představuje „plovoucí“ bazén ATP nebo ten, který je přítomen a Dostupný v cytoplazmě. Tento ATP nevyžaduje žádný kyslík (anaerobní), aby byl vyroben (protože je již tam) a je okamžitě k dispozici, ale je krátkodobý. Poskytuje dostatek energie na několik sekund maximální aktivity ve svalu-není nejlepším zdrojem dlouhodobé kontrakce. Nicméně pro svaly očí, které se neustále stahují rychle, ale na krátkou dobu, je to skvělý zdroj.
- kreatinfosfát: jakmile jsou cytosolické zásoby ATP vyčerpány, buňka vyžaduje další rychlý zdroj energie, kreatinfosfát. Kreatinfosfát je sloučenina s vysokou energií, která může rychle přenést svůj fosfát na molekulu ADP, aby rychle doplnila ATP bez použití kyslíku. Tento přenos vyžaduje enzym kreatinkinázu, enzym, který se nachází na M-linii sarkomeru. Kreatinfosfát může několikrát doplnit bazén ATP, což stačí k prodloužení svalové kontrakce až na přibližně 10 sekund. Kreatin fosfát je nejpoužívanějším doplňkem vzpěračů. Ačkoli byly prokázány některé přínosy, většina z nich je velmi malá a omezena na vysoce selektivní činnosti.
- glykolýza: Glykolýza, jak název napovídá, je rozklad glukózy. Primárním zdrojem glukózy pro tento proces je glykogen, který je uložen ve svalu. Glykolýza může fungovat v nepřítomnosti kyslíku a jako taková je hlavním zdrojem produkce ATP během anaerobní aktivity. Tato série chemických reakcí bude hlavním zaměřením v další jednotce. Ačkoli glykolýza je velmi rychlá a může dodávat energii pro intenzivní svalovou aktivitu, může být udržována pouze asi minutu, než se svaly začnou unavovat.
- aerobní nebo oxidační dýchání: Výše uvedené mechanismy mohou dodávat ATP možná něco málo přes minutu, než nastane únava. Je zřejmé, že se zabýváme svalovou aktivitou, která trvá mnohem déle než minutu(věci jako chůze nebo jogging nebo jízda na kole). Tyto činnosti vyžadují stálou dodávku ATP. Když jsou vyžadovány nepřetržité dodávky ATP, buňky využívají metabolické mechanismy umístěné v mitochondriích, které využívají kyslík. Tyto procesy obvykle označujeme jako aerobní metabolismus nebo oxidační metabolismus. Pomocí těchto aerobních procesů mohou mitochondrie dodávat dostatek ATP k napájení svalových buněk po celé hodiny. Nevýhodou aerobního metabolismu je, že je pomalejší než anaerobní mechanismy a není dostatečně rychlý pro intenzivní aktivitu. Pro střední úroveň aktivity však funguje skvěle. Ačkoli glukóza může být také využita v aerobním metabolismu, živinou volby jsou mastné kyseliny. Jak je popsáno níže, pomalu-škubnutí a rychle-škubnutí oxidativní vlákna jsou schopné s využitím aerobní metabolismus
ÚNAVA
Když si myslíme, že kosterní svaly unavení, jsme se často používají slovo únava, nicméně, fyziologické příčiny únavy se značně liší. Na nejjednodušší úrovni se únava používá k popisu stavu, ve kterém sval již není schopen optimálně kontrahovat. Abychom usnadnili diskusi, rozdělíme únavu do dvou širokých kategorií: centrální únava a periferní únava. Centrální únava popisuje nepříjemné pocity, které pocházejí z únavy, často se nazývá “ psychická únava.“Bylo navrženo, že centrální únava vzniká z faktorů uvolňovaných svalem během cvičení, které signalizují mozku, aby se „cítil“ unavený. Psychická únava předchází periferní únavě a vyskytuje se dlouho předtím, než se svalové vlákno již nemůže stahovat. Jedním z výsledků tréninku je naučit se překonat psychickou únavu. Jak trénujeme, dozvídáme se, že tyto pocity nejsou tak špatné a že můžeme pokračovat v výkonu, i když se cítí nepříjemně. Z tohoto důvodu elitní sportovci najímají trenéry, kteří je tlačí a nutí je, aby se pohybovali kolem psychické únavy.
Periferní únava může nastat kdekoliv mezi nervosvalové ploténce a kontraktilní elementy svalu. Lze ji rozdělit do dvou podkategorií, nízkofrekvenční (maratonský běh) a vysokofrekvenční (obvodový trénink) únava. Vysokofrekvenční únava je důsledkem zhoršené excitability membrány v důsledku nerovnováhy iontů. Potenciálními příčinami jsou nedostatečné fungování pumpy Na+ / k+, následná inaktivace kanálů Na+ a poškození kanálů Ca2+. Svaly se mohou rychle zotavit, obvykle do 30 minut nebo méně, po vysokofrekvenční únavě. Nízkofrekvenční únava koreluje se zhoršeným uvolňováním Ca2+, pravděpodobně kvůli problémům s kontrakcí buzení. Je mnohem obtížnější se zotavit z nízkofrekvenční únavy, a to od 24 hodin do 72 hodin.
kromě toho existuje mnoho dalších potenciálních přispěvatelů únavy, mezi něž patří: akumulace anorganických fosfátů, akumulace vodíkových iontů a následná změna pH, deplece glykogenu a nerovnováha v K+. Vezměte prosím na vědomí, že faktory, které nejsou na seznamu, jsou ATP a kyselina mléčná, které oba nepřispívají k únavě. Realita je taková, že stále nevíme přesně, co způsobuje únavu, a tomuto tématu je v současné době věnováno mnoho výzkumu.
typy vláken kosterního svalstva
klasicky lze vlákna kosterního svalstva kategorizovat podle jejich rychlosti kontrakce a odolnosti vůči únavě. Tyto klasifikace jsou v procesu upravován, ale základní typy jsou:
- Pomalé škubnutí oxidační (typ I) svalových vláken,
- Rychle-škubnutí oxidační-glycolytic (Typ II) svalových vláken, a
- Rychle-škubnutí glycolytic (Typ IIX) vlákna.
vlákna s rychlým škubnutím (typ II) vyvíjejí napětí dvakrát až třikrát rychleji než vlákna s pomalým škubnutím (Typ I). Jak rychle se vlákno může stahovat, souvisí s tím, jak dlouho trvá dokončení cyklu cross-bridge. Tato variabilita je způsobena různými odrůdami molekul myosinu a tím, jak rychle mohou hydrolyzovat ATP. Připomeňme, že to je myosinová hlava, která rozděluje ATP. Vlákna s rychlým škubnutím mají rychlejší schopnost ATPázy (štěpení ATP na ADP + Pi). Rychle-škubnutí vlákna také čerpadlo Ca2+ zpět do sarkoplazmatického retikula velmi rychle, takže tyto buňky mají mnohem rychlejší záškuby, než pomalejší odrůda. Vlákna s rychlým škubnutím tak mohou dokončit více kontrakcí mnohem rychleji než vlákna s pomalým škubnutím. Úplný seznam toho, jak se svalová vlákna liší svou schopností odolávat únavě, naleznete v následující tabulce:
Slow Twitch Oxidative (Type I) | Fast-twitch Oxidative (Type IIA) | Fast-Twitch Glycolytic (Type IIX) | |
Myosin ATPase activity | slow | fast | fast |
Size (diameter) | small | medium | large |
Duration of contraction | long | short | short |
SERCA pump activity | slow | fast | fast |
Fatigue | resistant | resistant | easily fatigued |
Energy utilization | aerobic/oxidative | both | anerobic/glycolytic |
capillary density | high | medium | low |
mitochondria | high numbers | medium numbers | low numbers |
Color | red (contain myoglobin) | red (contain myoglobin) | white (no myoglobin) |
In human skeletal muscles, the ratio of the various fiber types differs from sval na sval. Například lýtkový sval lýtka obsahuje asi polovinu pomalých a napůl rychlých vláken, zatímco hlubší lýtkový sval, soleus, je převážně pomalý záškub. Na druhé straně oční svaly jsou převážně rychlé záškuby. Výsledkem je, že sval gastrocnemius se používá při sprintu, zatímco sval soleus je důležitý pro postavení. Kromě toho se zdá, že ženy mají vyšší poměr pomalého záškubu k rychlému záškubu ve srovnání s muži. „Preferované“ vlákno typ pro sprintovat sportovce je rychle-škubnutí glycolytic, který je velmi rychlý, nicméně, většina lidí má velmi nízké procento z těchto vláken, < 1%. Svalové biopsie jednoho sprintera světové třídy odhalily 72% vláken fast twitch a překvapivě 20% bylo typu IIX. Svatý Grál svalového výzkumu je určit, jak změnit vlákna kosterního svalstva z jednoho typu na druhý. Zdá se, že typy svalových vláken jsou embryologicky určovány typem neuronu, který inervuje svalové vlákno. Výchozí sval se zdá být pomalý, vlákna typu I. Pokud je sval inervován malým neuronem, svalové vlákno zůstane pomalé, zatímco velká mylenovaná vlákna indukují rychlé izoformy. Kromě toho frekvence vypalování neuronu také mění typ svalových vláken. Výzkum naznačuje, že lidé mají podtypy vláken, které tvoří asi <5% svalu, které jsou duálně inervované a umožňují přepínání mezi pomalým a rychlým. Obecně se zdá, že genetika určuje typ inervace, ke které dochází, a následné typy svalových vláken a že trénink může být schopen mírně změnit poměry v důsledku duálně inervovaných svalů. Nicméně, protože <5% má dvojí inervaci, genetika bude hrát mnohem větší roli ve vašich typech vláken než váš trénink.
**můžete použít tlačítka níže přejdete na další nebo předchozí čtení v tomto Modulu**