Anatomie a Fyziologie

best-známé funkce kosterního svalu je jeho schopnost uzavírat smlouvy, a způsobit pohyb. Kosterní svaly působí nejen na produkci pohybu, ale také na zastavení pohybu, jako je odpor gravitace k udržení držení těla. Malé, neustálé úpravy kosterních svalů jsou potřebné k udržení těla vzpřímeně nebo vyváženě v jakékoli poloze. Svaly také zabraňují nadměrnému pohybu kostí a kloubů, udržují stabilitu kostry a zabraňují poškození nebo deformaci kosterní struktury. Klouby se mohou zcela vyrovnat nebo vykloubit tahem za přidružené kosti; svaly pracují na udržení stabilních kloubů. Kosterní svaly se nacházejí v celém těle v otvorech vnitřních traktů, které kontrolují pohyb různých látek. Tyto svaly umožňují, aby funkce, jako je polykání, močení a defekace, byly pod dobrovolnou kontrolou. Kosterní svaly také chránit vnitřní orgány (zejména břišní a pánevní orgány) tím, že působí jako externí bariéry nebo štít na vnější trauma a podporou hmotnost orgánů.

kosterní svaly přispívají k udržení homeostázy v těle vytvářením tepla. Svalová kontrakce vyžaduje energii a při rozpadu ATP se vytváří teplo. Toto teplo je velmi patrné během cvičení, kdy trvalý pohyb svalů způsobuje zvýšení tělesné teploty a v případě extrémního chladu, kdy třes způsobuje náhodné kontrakce kosterního svalstva za vzniku tepla.

Obrázek 1. Tři Vrstvy Pojivové Tkáně. Svazky svalových vláken, nazývané fascicles, jsou pokryty perimysiem. Svalová vlákna jsou pokryta endomysiem.

každý kosterní sval je orgán, který se skládá z různých integrovaných tkání. Mezi tyto tkáně patří vlákna kosterního svalstva, krevní cévy, nervová vlákna a pojivová tkáň. Každý kosterní sval má tři vrstvy pojivové tkáně (tzv. „mysia“), které obklopují a poskytují strukturu svalu jako celku, a také rozčlenit svalových vláken ve svalu (Obrázek 1). Každý sval je obalen pláštěm z husté, nepravidelné pojivové tkáně zvané epimysium, které umožňuje svalu smršťovat a pohybovat mocně při zachování jeho strukturální integrity. Epimysium také odděluje sval od ostatních tkání a orgánů v oblasti, což umožňuje svalu pohybovat se nezávisle.

Uvnitř každého kosterního svalu, svalová vlákna jsou uspořádány do jednotlivých svazků, každý volal ranec, střední vrstva pojivové tkáně, se nazývá perimysium. Tento fascicular organizace je běžné ve svalech končetin; to umožňuje nervový systém spustit konkrétní pohyb svalu aktivací podmnožinu svalových vláken ve svazku, nebo chomáč svalů. Uvnitř každého svazku je každé svalové vlákno uzavřeno v tenké vrstvě pojivové tkáně kolagenu a retikulárních vláken nazývaných endomysium. Endomysium obsahuje extracelulární tekutinu a živiny pro podporu svalových vláken. Tyto živiny jsou dodávány krví do svalové tkáně.

V kosterní svaly, které pracují s kabely vytáhnout na kosti, kolagen ve třech tkáňových vrstev (mysia) se prolíná s kolagenem šlachy. Na druhém konci šlachy se spojí s periostem potahujícím kost. Napětí vytvořené kontrakce svalových vláken je pak převedena i když mysia, šlachy, a pak se k periostu vytáhnout na kosti pro pohyb kostry. V jiných místech, mysia může pojistku s širokou, šlachy-jako list, nazývá aponeuróza, nebo vazivové tkáně, pojivové tkáně mezi kůží a kostí. Široký list pojivové tkáně v dolní části zad, latissimus dorsi svaly („lat“) pojistky do je příklad aponeuróza.

každý kosterní sval je také bohatě zásobován krevními cévami pro výživu, dodávku kyslíku a odstranění odpadu. Kromě toho, každý svalových vláken v kosterním svalu je dodáván axon větví somatické motorického neuronu, který signalizuje vlákno smlouvu. Na rozdíl od srdečního a hladkého svalstva je jediným způsobem, jak funkčně uzavřít kosterní sval, signalizace z nervového systému.

vlákna kosterního svalstva

protože buňky kosterního svalstva jsou dlouhé a válcové, jsou běžně označovány jako svalová vlákna. Vlákna kosterního svalstva mohou být pro lidské buňky poměrně velká, s průměry až 100 µm a délkami až 30 cm (11,8 palce) v Sartorius horní nohy. Během raného vývoje se embryonální myoblasty, každý s vlastním jádrem, spojí s až stovkami dalších myoblastů a vytvoří mnohojaderná vlákna kosterního svalstva. Více jader znamená více kopií genů, což umožňuje produkci velkého množství proteinů a enzymů potřebných pro svalovou kontrakci.

některé další terminologie spojené se svalovými vlákny jsou zakořeněny v řeckém sarco, což znamená “ maso.“Plazmatická membrána svalového vlákna se nazývá sarcolemma, cytoplazma je odkazoval se na jako sarcoplasm, a specializované hladké endoplasmatické retikulum, který ukládá, uvolňuje a stahuje ionty vápníku (Ca++) se nazývá sarkoplazmatického retikula (SR) (Obrázek 2). Jak brzy bude popsáno, funkční jednotka kosterního svalového vlákna je sarcomere, vysoce organizované uspořádání kontraktilní myofilamenta aktinu (tenká vlákna) a myosinu (silné vlákno), spolu s ostatními podpůrnými proteiny.

Obrázek 2. Svalové Vlákno. Vlákno kosterního svalstva je obklopeno plazmatickou membránou zvanou sarkolemma, která obsahuje sarkoplazmu, cytoplazmu svalových buněk. Svalové vlákno se skládá z mnoha fibril, které dávají buňce její pruhovaný vzhled.

Sarcomere

příčně pruhované vzhled kosterních svalových vláken je vzhledem k uspořádání myofilament aktinu a myozinu, v pořadí, z jednoho konce svalového vlákna na druhé. Každý paket z těchto mikrovlákny a jejich regulačních proteinů troponinu a tropomyosin (spolu s dalšími proteiny) se nazývá sarcomere.

sarkomer je funkční jednotka svalového vlákna. Samotný sarkomer je svázán v myofibrilu, který běží po celé délce svalového vlákna a na jeho konci se připojuje k sarkolemma. Jak se myofibrily stahují, celá svalová buňka se Stahuje. Protože myofibrily mají průměr pouze přibližně 1, 2 µm, lze uvnitř jednoho svalového vlákna nalézt stovky až tisíce (každý s tisíci sarkomery). Každý sarcomere je přibližně 2 µm na délku s tří-dimenzionální válce-jako uspořádání a je ohraničené struktury zvané Z-disky (také nazýván Z-linie, protože obrazy jsou dvourozměrné), na které aktinová myofilamenta jsou ukotveny (Obrázek 3). Protože aktin a jeho troponin-tropomyosin komplex (vyčnívající z Z-disky směrem do středu sarcomere) tvoří prameny, které jsou tenčí než myosin, to je nazýváno tenké vlákno sarcomere. Podobně, protože myosin vláken a jejich více hlav (vyčnívající ze středu sarcomere, k, ale ne všichni na cestě do, Z-disky) mají větší hmotnost a jsou silnější, jsou tzv. tlusté vlákno sarcomere.

obrázek 3. Sarkomér. Sarkomer, oblast od jedné z-linie k další z-linii, je funkční jednotkou vlákna kosterního svalstva.

Nervosvalové ploténce

Další specializace kosterního svalu je místo, kde se motor neuron je terminál splňuje svalových vláken—tzv. nervosvalové ploténce (NMJ). To je místo, kde svalové vlákno nejprve reaguje na signalizaci motorickým neuronem. Každé vlákno kosterního svalu v každém kosterním svalu je inervováno motorickým neuronem na NMJ. Budicí signály z neuronu jsou jediným způsobem, jak funkčně aktivovat vlákno ke kontrakci.

buzení-kontrakce vazba

všechny živé buňky mají membránové potenciály, nebo elektrické gradienty přes jejich membrány. Vnitřek membrány je obvykle kolem -60 až -90 mV, vzhledem k vnějšímu povrchu. To se označuje jako membránový potenciál buňky. Neurony a svalové buňky mohou používat své membránové potenciály k vytváření elektrických signálů. Dělají to tím, že řídí pohyb nabitých částic, nazývaných ionty, přes jejich membrány a vytvářejí elektrické proudy. Toho je dosaženo otevřením a uzavřením specializovaných proteinů v membráně nazývaných iontové kanály. Ačkoli proudy generované ionty pohybujícími se těmito kanálovými proteiny jsou velmi malé, tvoří základ jak nervové signalizace, tak svalové kontrakce.

jak neurony, tak buňky kosterního svalstva jsou elektricky excitovatelné, což znamená, že jsou schopny generovat akční potenciály. Akční potenciál je speciální typ elektrického signálu, který může cestovat podél buněčné membrány jako vlna. To umožňuje rychlý a věrný přenos signálu na velké vzdálenosti.

i když termín excitace-kontrakce spojovací mate, nebo tak děsí některé studenty, to přijde na to: na kosterním svalu vlákna na smlouvu, membrána musí být nejprve „nadšený“—jinými slovy, musí být stimulována, aby oheň akční potenciál. Svalové vlákno akční potenciál, který se žene podél sarcolemma jako vlna, je „spolu“ skutečné kontrakce při uvolňování iontů vápníku (Ca++) ze SR. Po uvolnění Ca++ interaguje s stínění proteiny, nutí je se pohybovat stranou, takže aktin-vazebných míst jsou k dispozici pro připevnění pomocí myosinových hlaviček. Myosin pak táhne aktinová vlákna směrem ke středu a zkracuje svalové vlákno.

v kosterním svalu začíná tato sekvence signály ze somatického motorického dělení nervového systému. Jinými slovy, krok „excitace“ v kosterních svalech je vždy vyvolán signalizací z nervového systému (obrázek 4).

obrázek 4. Koncová deska motoru a inervace. Na NMJ uvolňuje Axon terminál ACh. Koncová deska motoru je umístění ACh-receptorů ve sarkolemma svalových vláken. Když se molekuly ACh uvolňují, difundují přes minutový prostor zvaný synaptická štěrbina a vážou se na receptory.

motorické neurony, které vyprávějí kosterní svalová vlákna smlouvy pocházejí z míchy, s menší číslo, které se nachází v mozkovém kmeni pro aktivace kosterních svalů obličeje, hlavy a krku. Tyto neurony mají dlouhé procesy, nazývané axony, které se specializují na přenos akčních potenciálů na velké vzdálenosti— v tomto případě až od míchy k samotnému svalu (který může být až tři stopy daleko). Axony více neuronů se spojují a vytvářejí nervy, jako dráty svázané dohromady v kabelu.

signalizace začíná, když neuronální akční potenciál cestuje podél axonu motorického neuronu a poté podél jednotlivých větví končí na NMJ. Na NMJ uvolňuje axonový terminál chemický posel nebo neurotransmiter nazývaný acetylcholin (ACh). Molekuly ACh difundují přes minutový prostor zvaný synaptická štěrbina a vážou se na ACh receptory umístěné v motorické koncové desce sarkolemmy na druhé straně synapse. Jednou ACh se váže, kanálu ACh receptoru otevře a kladně nabité ionty mohou projít do svalových vláken, což způsobuje, že k depolarizaci, což znamená, že membránový potenciál svalové vlákno se stává méně negativní (blíže k nule.)

jak membrána depolarizuje, spouští se další sada iontových kanálů nazývaných napěťově řízené sodíkové kanály. Sodné ionty vstupují do svalových vláken, a akční potenciál se rychle šíří (nebo „požáry“) po celé membráně zahájit excitace-kontrakce spojení.

ve světě excitabilních membrán se věci dějí velmi rychle (jen přemýšlejte o tom, jak rychle můžete uchopit prsty, jakmile se rozhodnete to udělat). Bezprostředně po depolarizaci membrány repolarizuje a znovu vytváří negativní membránový potenciál. Mezitím, ACh v synaptické štěrbině je degradován působením enzymu acetylcholinesterázy (AChE) tak, že ACh je nelze znovu zaveďte vazbu na receptor a znovu jeho kanálu, což by způsobilo nežádoucí rozšířené svalové excitace a kontrakce.

obrázek 5. T-tubul. Úzké t-tubuly umožňují vedení elektrických impulsů. Funkce SR reguluje intracelulární hladiny vápníku. Dvě terminálu cisternae (kde rozšířené SR se připojí k T-tubulus) a jeden T-tubulu tvoří trojice—“trojka“ membrán, s těmi SR na obou stranách a T-tubulu vklíněná mezi nimi.

šíření akčního potenciálu podél sarkolemmy je excitační část vazby excitace-kontrakce. Připomeňme, že tato excitace skutečně spouští uvolňování iontů vápníku (Ca++) z jeho ukládání v SR buňky. Pro akční potenciál dosáhnout membrány SR jsou v sarkolemmě periodické invaginace, nazývané T-tubuly („T“ znamená „příčné“). Vzpomínáte si, že průměr svalového vlákna může být až 100 µm, takže tyto t-tubuly zajišťují, že membrána se může v sarkoplazmě přiblížit SR. Uspořádání t-tubulu s membránami SR na obou stranách se nazývá triáda (obrázek 5). Triáda obklopuje válcovou strukturu zvanou myofibril, která obsahuje aktin a myosin.

T-tubulů nést akční potenciál do nitra buňky, která vyvolá otevření vápníkových kanálů v membráně přilehlého SR, což způsobuje Ca++ difuzní ze SR a do sarcoplasm. Je to příchod Ca++ Do sarkoplazmy, který iniciuje kontrakci svalových vláken jeho kontraktilními jednotkami nebo sarkomery.